Alternatív párzási fenotípusok

A lényeg:

Az eddigiekben fõleg a nemek közötti differenciák okait és következményeit taglaltuk. Azonban nem csak a hímek és nõstények különbözhetnek morfológiában, fiziológiailag, viselkedésben vagy életmenetben, a nemeken belül is lehetnek jelentõs különbségek. A szexuális szelekció következtében a versengõ nemen belül létrejöhet olyan polimorfizmus, ahol több különbözõ, sikeres fenotípus is kialakulhat és együtt létezhet a populációban.

A jelenség exakt vizsgálatához szükséges matematikai hátteret a játékelmélet szolgáltatja. E teória alapjait Neumann János és Morgenstern rakta le a negyvenes években, és John Maynard Smith ültette át elõször a biológiai rendszerekre. A matematikai és a biológiai alkalmazásokban viszont számos különbség van.

Matematikailag "tiszta" és "kevert" stratégiákról beszélünk. A tiszta stratégia azt jelenti, hogy alkalmazója a játék elején eldönti, milyen stratégiát választ, és azt alkalmazza a játék egészében. Kevert stratégiánál a játékos két vagy több stratégiát követ, és meghatározott valószínûséggel alkalmazza egyiket vagy másikat.

A biológiai értelmezésekben a játékelméleti megközelítés lényege az, hogy figyelembe veszi: az egyedek fitnesse nemcsak a saját egyedi minőségüktől, hanem a versenytársak döntéseitől is függ, és ezt szem előtt tartva keresi a legsikeresebb, legnagyobb fitness eredményező stratégiákat.

Stratégia/taktika: Genetikailag kódolt program. A program kódolhat csak egyféle, változtathatlan fenotípust, vagy lehetõvé teheti alternatív fenotípusok alkalmazását. Néhány szerzõ különbséget tesz stratégia és taktika között, a taktikákat az adott stratégiából következõ lehetséges fenotípus(ok)nak tekintve.

Frekvenciafüggõ szelekció:
Ilyen rendszerben (két vagy több fenotípus esetén) az adott fenotípus fitnesse a gyakoriságától függ. Minél ritkább egy fenotípus, annál több elõnnyel jár a hordozójának, de ahogy elterjedtebbé válik, ez az elõny egyre csökken (és egyre inkább megéri más fenotípusba tartozni). Van egy pont, a fenotípusok egy meghatározott arányánál, ahol a két fenotípus átlagfitnesse egyenlõ. A frekvenciafüggõ szelekció ebbe a pontba hajtja a populációt, és a két (több) fenotípus aránya nagyjából állandó marad.

Maynard Smith vezette be az evolúciósan stabil stratégia (ESS) fogalmát is. ESS az a stratégia, amelyet, ha az elterjedt a populációban, egy újonnan megjelenő alternatív stratégia nem tud kiszorítani. Létezhet tiszta ESS, ekkor egy adott fenotípus  minden más fenotípusnál sikeresebb, vagy kevert ESS, amikor nincs egy "legjobb" fenotípus, hanem többféle alternatív fenotípus megfelelő arányban történő alkalmazása biztosítja a legjobb fitnesst (itt az a stratégia, hogy a fenotípusok változtathatóak, bizonyos fenotípusú egyedekkel szemben az egyik, másfélékkel szemben a másik fenotípus sikeresebb).   

Státuszfüggõ szelekció:
Akkor beszélünk státuszfüggõ szelekcióról, ha az egyes fenotípusok relatív fitnesse az egyedek státuszának függvényében változik. Az egyedi státuszt befolyásolhatja a környezet, genetika vagy fejlõdési/fejlettségi állapot, életkor. Ezek a szociális (társas) interakciókban kifejezõdve módosíthatják az egyed fitnessét.
 
A fentiekbõl következõen a biológiai rendszerekben az alternatív fenotípusok két csoportját különböztetjük meg:

1. Fixált stratégiák
Itt nincs rá mód, hogy az élõlény valamilyen alapon döntsön a fenotípusok között, az genetikailag meghatározott. Két alternatív stratégia között mindig genetikai különbség van. Frekvenciafüggõ szelekciót feltételez, a stratégiáknak egyenlõ a fitnesse. Relatív kevés példát találtak rá ezidáig a természetben.

Paracerceis sculpta tengeri ászkafajnál trimorfizmus van. Ezek szivacsok belsejében párzanak. A legnagyobbak formák õrzik a nõstényeket a szivacsban, a kisebbek nõstényt utánozva próbálnak bejutni a szivacsba, a legkisebbek pedig próbálnak sunyin besurranni. A testméretet -és ezzel a stratégiát - egyetlen autoszómális gén három alléljának egyike határozza meg.

A lek-poligíniás pajzsos cankóknál a hímek lehetnek territoriálisak (egy adott dürgõhelyet védenek) és szatellitek, melyek a territoriális hímekhez igyekvõ nõstényeket próbálják elcsípni. A territoriális hímek sötét tollazatúak, a szatellitek fehérek. Emögött is két allél kifejezõdése áll, a formák között nem lehet "váltani".

Xiphophorus nigrensis kardfarkú halnál a testméretet és az ezzel járó stratégiát egy nemi kromoszómán lévõ lókusz alléljai határozza meg. A nagy hímek udvarolnak, a kicsik osonnak, a közepesek mindkettõt csinálják.

Bizonyos fügedarazsaknál kétféle hím kelhet ki a petébõl, egy kisebb, kis állkapcsú és szárnyas forma, mely kikelve elhagyja a fügetermést és más fügékben kikelõ nõstényeket keres. A másik forma röpképtelen, nagy rágójú hím, amely a bölcsõként szolgáló termést nem hagyja el, ott harcol a hasonló (testvér) hímek ellen a kikelõ nõstényekért (szintén testvéreik).

Egy érdekes példája a frekvenciafüggõ szelekciónak az Uta stansburiana gyíkfajnál megfigyelt rendszer. A gyíkok hímjei három színezettel és az azzal járó (fixált) stratégiával bírnak: A narancstorkú hímek nagy territóriumokat tartanak, melyen számos nõstényt monopolizálnak. A sötétkék torkúak kevésbé agresszívek, és jóval kisebb, néhány nõstényes területet védelmeznek. A sárgacsíkos, nõstényutánzó egyedek pedig  a territóriumokra besurranva párzanak a nõstényekkel, nem területtartók. A stratégiák genetikailag rögzültek, az egyedek nem váloztathatnak fenotípust (és színezetet). Azt tapasztalták, hogy a fenotípusok nem "állnak be" egy állandó arányra, hanem ciklusosan váltakozik, melyik taktika éppen a legelterjedtebb. Behatóbban vizsgálatok azt találták, hogy az egyes fenotípusok fitnesse nagyon függ a másik két fenotípus gyakoriságától, de bármelyik fenotípus "legyõzheti" a másikat, és "legyõzhetõ" egy másik által, mint a kõ-papír-olló játékban. Ha sok a narancs hím, a besurranók elterjedhetnek, mert a nagy területeken a hímek nem tudják hatékonyan védeni a nõstényeket, megéri sneakernek lenni. Sok sneakeres populációban viszont elterjedhet a hatékonyan védeni képes kék hím taktika, ekkor a sunyik aránya lecsökken. Ha kevés a besurranó, de sok a kék, akkor viszont elõnyös nagy territóriumot foglalni, mert kicsi az osonásos lenyúlás veszélye. Majd a kékek csökkenésével megint elõnyös lehet besurranónak lenni, és így tovább, a ciklus kezdõdik elõlrõl.


 
2. Kondicionális stratégiák
Ez a stratégia megengedi, hogy hordozója egy "döntés" alapján válassza meg, milyen taktikát választ a leheségesek közül. A döntés általában függ a környezeti körülményektõl és az egyed státuszától. Emiatt frekvencia- és státuszfüggõ szelekció érvényesül. Az egyes fenotípusok fitnesse nem egyenlõ (csak a "váltópont"-ban), a döntés révén az adott fenotípusú egyén más, jobb rátermettséget biztosító taktikát választhat. A taktikák genetikailag monomorfak. A természetben nagyon sok alternatív párzási fenotípusokkal bíró fajt találtak, ezek túlnyomó többsége ebbe a kategóriába tartozik, egy adott kondicionális stratégián belüli alternatív taktikák alkalmazását jelenti.

Az alternatív fenotípusok egy gyakori példája a testnagyság függvényében jelentkezõ küzdõ/besurranó (sneaker) hím taktika.

Onthophagus orrszarvú bogárnál a kikelõ imágó már nem növekszik, annnak mérete a lárvaméret függvénye. A nagy lárvákból (sokat evett) kikelõ hímek nagyok, és nagy fegyverekkel rendelkeznek, ezek küzdenek a nõstényekért. A kis lárvák kis, fegyvertelen hímekké alakulnak. A kis hímek esélytelenek a küzdelemben, nem éri meg nekik fegyverbe és a küzdelembe befektetni, õk inkább a korai nemi éréssel lehetnek sikeresek. A "döntés" ebben az esetben a lárvanagyság, de azt nem genetikai program határozza meg, hanem a környezet, pl. táplálék mennyisége (ha már nagyra nőttem, éredemes küzdeni, ha kicsire sikerültem, akkor ez nem előnyös).

Perdita portalis földiméhnél a nagy lárvák röpképtelen, nagy rágójú hímek lesznek, akik a bolyon belül versengenek a lányokért, míg a kicsik szárnyas, más bolyba migráló herék lesznek. Itt is a tápláltsági státusz dönt a taktikáról.

Scatophaga trágyalégynél a nagy hímek egy-egy tehénlepény-territóriumot védenek, ahová a nõstények párzani és petét rakni érkeznek. A kis legyek a lepényekhez közeli fûben keresnek párt, mivel alulmaradnának a nagy hímekkel szemben.

Panorpa skorpiólégy esetében három hím stratégia van: A legnagyobbak egy elejtett rovart védenek, amelyet a nõsténynek ajándékozva azzal pározhatnak. Mások a nõt egy nyálból készített ajándékkal veszik le a lábukról, a harmadik forma pedig repkedõ nõstényeket próbál megerõszakolni.


Az átváltás pontja, ahol egyik fenotípus helyett már érdemes a másikat alkalmazni, sok tényezõtõl függhet. Az egyedek a körülöttük lévõ vetélytársakhoz és a környezeti viszonyokhoz is igazíthatják a pillanatnyi taktikájukat.

Guppiknál a besurranó alak gyakoribb a ragadozóknak kitett helyen, mert valószínûleg kevésbé feltûnõ, mint az udvarlásos taktika.

Pararge lepke napos idõben a napos tisztáson várja, borús idõben aktívan repkedve keresi a párját, a döntést az időjáráshoz igazítja.

Bufo calamita és Hyla cynerea békáknál egyik stratégia az ún. caller hím, amelyik énekelve vonzza a nõstényeket, és a testmérettel mélyül a hívóhang. A nõstények a mély hangot (jó nagy állat) preferálják. A másik a szatellit taktika, akik a callerekhez érkezõ nõkre próbálnak rámászni. Egy adott hím váltogathatja a taktikát annak függvényében, hogy a környezetében milyen hangúak vannak (ha a szomszéd hangja mélyebb, szatellit lesz, ha magasabb, enekelni kezd), és így szintén a pillanatnyi környezet szerint dönt az alkalmazott taktikáról.

Gyakori alternatív  hím taktika a nõstényimitáció is.

Egyes kormos légykapó hímek nõstény-szerû tollazattal és viselkedéssel bírnak, így próbálnak bejutni a territóriumtartó hímek területén lévõ nõstényekhez, kikerülve a "földesúr" haragját.


Korábban úgy gondolták, hogy ahol a különbözõ fenotípusok átlagfitnesse nem egyenlõ, ott a kisebb fitnessû taktikát azért választják az egyéb módon nem versenyképes hímek, mert így még mindig nagyobb esélyük marad a szaporodásra. Viszont van rá példa, hogy az alternatívnak tekintett taktika a sikeresebb.

Coho pisztrángnál kétféle életmenet-fenotípus van: a "Jack" egyedek kicsik, korán ének és besurranók. A "Hooknose" életmenet lassabb fejlõdéssel, nagyobb testmérettel és küzdõ taktikával jár. Itt adott körülmények között a korán érõ Jack egyedek lehetnek a legjobb státusúak a legtöbb nõstény fertilizálásával.

 

Nemváltás
Az alternatív fenotípusok egyik legextrémebb esete, ha a kétféle fenotípus, ami között dönthet az állat, az az ivar. Lényegében ez is egy döntésen alapuló taktikaváltás, mert a nemek relatív reproduktív sikere adott körülmények között változhat. Nemváltás az állandó növekedésû, ún. szekvencionális hermafrodita fajoknál fordul elõ, ha a két nem között eltérés van a fitnessben életkor vagy testméret függvényében. Akkor éri meg váltani, ha a másik ivar szaporodási potenciálja egy idõ után meghaladja az eredetit. Ha pl. testmérettel a hímek reproduktív képessége kevésbé, a nõstényeké jobban nõ, akkor egy adott méret után a hímnek érdemes nõvé válni. A váltáspont ideje függhet annak költségétõl. Ha hímnek éri meg elõször lenni, akkor protandria (hímbõl nõre váltás), ha nõnek, akkor protogynia (nõrõl hímre) alakul ki.

Korallszirti halak: Amphiprion fajnál protandria van, mivel nincs versengés hímek között (egy csoportban egy hím és néhány nõstény van), és a nagy méret a nõsténynek kedvezõ a nagyobb reproduktív potenciál miatt. A közel rokon Dascyllus fajban protogynia van, mivel a csoportban több hím verseng a nõstényekért, a nagy hímméret elõnyös a versenyben. Nagyra nõve hímként jobb esély van több utódot létrehozni.