Párzási rendszerek

A lényeg:

A szaporodási siker maximalizálásának módja az egy utódba való befektetés alapvetõ aszimetriája miatt eltérõ a két ivarnál. A hím optimális stratégiája minél több nõstény (és a bennük lévõ ivarsejt) monopolizálása, míg a nõstény a hím szülõi aktivitását monopolizálva tudja leginkább biztosítani szaporodási sikerét. Ez az alapvetõ nemi érdekellentét és az ökológiai körülmények sokfélesége miatt az állatvilágban a párzási rendszerek nagymértékû változatosságát hozta létre, amely azonban nagyon erős összefüggést mutat az utódgondozási rendszerekkel (lásd később).

Ez a legáltalánosabb párzási rendszer, a legtöbb állatfaj hímjét poligínnek kell tekinteni. Ez esetben egy adott hím monopolizálja számos nõstény ivarsejtjeit, (és természetesen az ezeket hordozó nõstényeket). A monopolizálás módja fõleg a nõk eloszlásra ható tényezõitõl és a nõk fertilitásának hosszától függ, így a poligámia többféle formáját különböztetik meg.

1. Nõstény (csoport) védõ poligínia
Ahol a nõstények nagyon jól védhetõ csoportokba tömörülnek, az megkönnyíti a csoport monopolizálását és más hímek kizárását. A szoros nõ-csoport kialakulhat pedációs vagy táplálkozási okok miatt. Ez esetben nem kell nagy territóriumot védeni, lehet direkt monopolizálni. Sok taxonnál elõfordul.

A nõstényeknek hátrányos, ha a hím esetleges apai befektetését fel kell egymás között osztani, és a csoportosulás megkönnyíti a monopolizálásukat, de sok vizsgálat azt mutatja, hogy más okok miatt megérheti csoportban lenni, a csoportosság elõnye meghaladja a monopolizálhatóságból adódó veszteségeket.

2. Erõforrás-védõ poligínia
Ahol nõstények nem szoros csoportban élnek, és egy adott területen használható források halmozva vannak, vagy fontosak nekik (pl. pete biztonságban lehet), ott a hímnek nem kell direkt a nõstényeket monopolzálnia. Elég ha a nõsténynek szükséges, megfelelõ területet védi, így le tudja foglalni a táplálkozni, inni, petézni, stb. odaérkezõ nõstényeket.

A nõsténynek a legelõnyösebb a monogámia (teljesen monopolizálja a hím utódgondozását). Miért párzik akkor sokuk egy már párba állt hímmel?

A poligínia-küszöb modell szerint, ha variábilis a territóriumok minõsége, a jó territóriumot bíró, de már foglalt hímet kedvezõbb lehet választani, mint egy facér, de rossz területet birtoklót (akinek apai kapacitása szabad, de a terület eltartóképessége gyengébb). Egyéb magyarázat szerint lehet, hogy becsapják a nõstényeket a hímek, mert az nem tudja megítélni a hím státuszát, és nem tud az esetleges másik nõstényrõl.

3. Tülekedõ (scramble) poligínia
Ez a fajta poligínia ott jelentkezik, ahol rövid a szaporodási szezon és a nõstények nagyon szétszórtak vagy nagyon tömegesen, egyszerre, egy helyen gyûlnek össze. Ilyenkor nem lehet sem nõt, sem territóriumot védeni, mert nincs rá idõ és nagyon nagy a költsége. Ekkor a versengés legjobb módja a tülekedés. Annyi nõhöz és olyan gyorsan hozzájutni, ahogy csak lehet.

Explozív párzási csoportosulás
Ez esetben a nõstények tömegesen és együttesen ívnak, vagy raknak ikrát. A territóriumtartás nem lehetséges a nagyszámú rivális (sok hímet vonz a lehetõség) és rövid idõ miatt.

4. Lek-poligínia
Ott alakul ki, ahol a nõstények általában nagyon szétszórva találhatók, nincs állandó csoportösszetétel, vándorolniuk kell, vagy a rendelkezésre álló erõforrások sokáig és megjósolhatatlanul léteznek. Ezek miatt nem lehet a nõstényeket direkt vagy indirekt módon monopolizálni. A szaporodás idejére viszont összgyûlnek a felek.

Maga a lek (játékot jelent) lényegében egy kis, ritualizált territórium, amelyen a hímek valamilyen attrakciót mutatnak be, és a csoportos hímek mutatványa alapján választanak közülük a szaporodási idõszakra odagyûlõ nõstények. A védett territórium itt jelképes, nem lehet rajta elegendõ erõforrás. A nõstény csak a hímet választani megy a lek-helyhez, és el is távozik párzás után. A hímektõl kizárólag a spermát (géneket) kapja, nem vesz részt az utódnevelésben. Emiatt azt gondolják, ebben a párzási rendszerben érvényesül leginkább a "jó gén" elmélet, a hímek jellegei genetikai minõséget jeleznek, a nõstény ez alapján válszt hímet. Más feltételezések szerint nem a genetikai, hanem a direkt haszon számít, a preferencia biztonságos párzást nyújtó, vagy parazitamentes, jó kondícióban lévõ hímre irányul

Miért aggregálódnak a hímek?

1. Hot shot hipotézis
A legvonzóbb, a nõstények által leginkább preferált hím körül csoportosul a többi hím, mert akkor a nõstény, akinek középre húz a szíve, rajtuk keresztül jut csak oda.

2. Hot spot hipotézis
A hímek a nõstények által kedvelt és használt helyeken gyûlnek össze, mert itt nagy esélyük van a találkozásra.

Sok lek-es rovarnál (legyek, darazsak, lepkék), kolibriknél és légykapóknál, azt figyelték meg, hogy a gyakori útvonalakon és preferált helyeken (pl. ivóhely) zajlik elsõsorban a bemutató, a topográfiai mintázat fontos. Egyes esetekben több faj is ugyanott csinálhatja.

3. Nõi preferencia hipotézis
A sok hím odavonzza a nõket, mert sok hím esetén gyorsan (nem kell sok idõt keresgéléssel tölteni) és biztonságosan választhat és pározhat a nõstény.

Lek poligínia és extrém hölgyválasz

Általánosságban jellemzõ, hogy a lekezõ fajoknál a hímek nagyon kis része párzik a nõk nagy százalékával, a nõstény preferencia nagyon el van tolódva bizonyos hímek felé. Általában a hímek 10-20 %-a adja a párzások 50%-át, a többi alig, vagy nem jut nõstényhez.

A preferencia általában bizonyos hím jelleget hordozó (nagy, színes, szimmetrikus formák, feltûnõ bõrlebenyek, erõs hangjelzések), hímekre irányul, fõleg az ilyen hímeket választják. A szelektív hölgyválasz miatt direkcionális szelekció érvényesül, a jelleg varianciájának el kéne tûnnie. Ha csak az adott jellegû hímek szaporodnak, akkor (ha genetikai variancia áll a jelleg variabilitása mögött) az ettõl eltérõ, nem preferált jellegû hímek génjeinek a nemszaporodás miatt el kéne tûnni a populációból. Mégis azt tapasztalták, hogy a variancia sok esetben nem csökken, a kis, kevésbé színes, stb. hímek is megmaradnak a késõbbi generációkban. Ezt a jelenséget illetik a lek-paradoxonon névvel, és máig nagyon izgatja a teoretikusokat.

Egyes magyarázatai szerint a megnövekedett jellegekre irányító szelekcióval együtt szelekció hat a jellegek varianciáját fenntartó genetikai mechanizmusokra is. Másfajta okoskodást jelent az a magyarázat, hogy a másodlagos jellegek költségesek, így kondíció-függõek. A kondíció viszont poligénes, sok géntõl függõ tulajdonság. A nemi jellegre irányuló erõs szelekció nem irányul a kondíciót befolyásoló sok génre, így azok változatosak maradnak, és emiatt a szexuálisan szelektált jelleg varianciája megmarad az erõs nõi preferencia ellenére.

A legtöbb állatfaj hímjét poligínnek kell tekinteni (egy szezonban több nõsténnyel párzik), számukra ez az optimális módja a szaporodási siker maximalizálásnak. Miért alakulhattak ki akkor monogám és poliandriás (többférjû) rendszerek? Ezekben az esetekben miért marad a párja mellett a hím (lemondva ezzel sok egyéb nõivarsejtrõl és könnyû sikerekrõl)? Jópár elmélet próbál magyarázatot adni:

1. Párõrzési hipotézis (Mate guarding):
Sok estben érdemes lehet a nõvel maradni és õrizni a többi hímtõl, mert így biztosított az apaság. Fõleg ott lehet hatékony, ahol a nõstény a párzás után is fertilis marad, vagy nehéz megtalálni fertilis idõszakában. Ilyenkor, ha talált egy nõstényt a hím, jobb lehet kivárni, míg szaporodóképes lesz, mint másik fertilis után nézni, mert kicsi a valószínûsége a megtalálásának.

2. Pársegítõ hipotézis (Mate assistance):
Akkor marad a hím a nõsténnyel, ha az utódok felneveléséhez kell a segítsége, mert nagyon növeli az utódok túlélési esélyeit, vagy az utódok nélküle nem is élnek túl.

3. Nõstény-erõszak hipotézis (Female-forced monogamy):
A nõstény valamiféle módon maradásra kényszeríti a hímet.

A madaraknál ellenben 96% a monogám fajok aránya, vagyis szinte madár (legalábbis valamilyen ideig) monogám. Itt a hím is lehet nagyon effektív szülõ (etet, véd, melegít), valamint az utód is igényli a biparentális nevelést. Ott gyakori, ahol szinkronban költenek a nõstények, egyszerre állnak párba, így kevés éppen nem párban lévõ nõstény van. Tehát itt is pársegítési mechanizmust feltételeznek, viszont mûködhet a párõrzési hipotézis is.

Egyes, korábban monogámnak feltételezett madárfajoknál genetikai vizsgálatok kiderítették, hogy akár 50% is lehet a fészekben azon utódok aránya, amelyek nem a nevelõ hímtõl származnak. Sok estben a hímek és nõstények is pározhatnak egyéb hímekkel. Mi lehet a jelenség oka és haszna?

A hím szemszögébõl az EPC nyeresége elsõsorban az, hogy más hímek szülõi aktivitását parazitálja azzal, hogy a genetikai utódjait más szülõk nevelésére bízza, ezzel az utódszámot hatékonyan és olcsón növelni tudja. Költsége fõleg az, hogy ezzel otthagyja a párt, és lehetõvé teszi, hogy más hímek ugyanezt tegyék vele, ha a párja hajlamos szóba állni idegennel. Mivel kockázatos otthagyni a párt, emiatt szorosan követik a hímek általában párjukat a fogékony idõszakban, õrizve ezzel más hímektõl.

Bizonyos fajok nõstényei nem bocsátkoznak EPC-be, mások eltûrik vagy aktívan keresik. Nõstény szempontból a haszon lehet genetikai, amikor egy esteleges egyéb hímmel pározva jó vagy géneket keres a gyereke számára, esetleg a sajátjától eltérõ géneket keres, heterozigóciára törekedve, vagy pedig csak a biztosabb megtermékenyülés reményében keres többféle spermiumot. A nõ nyeresége lehet direkt is, mert esetleg a második hím, ha párzott vele, és így a nõstény az õ utódjait is hordozza, segíthet a fiókákat etetni, vagy eltûri a területén lévõ táplálékkeresõ EPC-s nõstényt, vagy jelzi az õ fészkét fenyegetõ veszélyt is. A primer hím viszont EPC-t látva csökkentheti a szülõi befektetését, hiszen más utódait neki nem elõnyös nevelni. Ezenkívül az aktív hímkeresés miatt nõhet a fészek predációjának veszélye, és egyébként is elég költséges.

Ez a rendszer csak kevés fajnál fordul elõ. Sokféle formában jelentkezhet, általában valamilyen kényszerítõ ökológiai faktor következtében és mindig összefügg a szülõi gondoskodással. Poliandria esetén a nõstény monopolizálja, elfogadja több hím spermáját (ilyen lehet máshol is, de itt hím szempontból monogámia van), ajándékát vagy szülõi erõfeszítését. Lehet territórium- vagy hímvédõ poliandria.