Párzási rendszerek

A lényeg:

A szaporodási siker maximalizálásának módja az egy utódba való befektetés alapvetõ aszimetriája miatt eltérõ a két ivarnál. A hím optimális stratégiája minél több nõstény (és a bennük lévõ ivarsejt) monopolizálása, míg a nõstény a hím szülõi aktivitását monopolizálva tudja leginkább biztosítani szaporodási sikerét. Ez az alapvetõ nemi érdekellentét és az ökológiai körülmények sokfélesége miatt az állatvilágban a párzási rendszerek nagymértékû változatosságát hozta létre, amely azonban nagyon erős összefüggést mutat az utódgondozási rendszerekkel (lásd később).


Poligínia

Ez a legáltalánosabb párzási rendszer, a legtöbb állatfaj hímjét poligínnek kell tekinteni. Ez esetben egy adott hím monopolizálja számos nõstény ivarsejtjeit, (és természetesen az ezeket hordozó nõstényeket). A monopolizálás módja fõleg a nõk eloszlásra ható tényezõitõl és a nõk fertilitásának hosszától függ, így a poligámia többféle formáját különböztetik meg.

1. Nõstény (csoport) védõ poligínia

Ahol a nõstények nagyon jól védhetõ csoportokba tömörülnek, az megkönnyíti a csoport monopolizálását és más hímek kizárását. A szoros nõ-csoport kialakulhat pedációs vagy táplálkozási okok miatt. Ez esetben nem kell nagy territóriumot védeni, lehet direkt monopolizálni. Sok taxonnál elõfordul.

Egyes trópusi denevérek nõstényei a barlangban csokorban lógnak a plafonról. és a kis csokrokat õrzik a hímek.

A Montezuma oropendola (feketerigóféle) fára rakott fészkei csoportosan, egymáshoz közel találhatóak. A hímek képesek védeni több fészket is, a rajta ülõ nõsténnyel együtt.

Cardiocondyla hangyáknál a kolóniában maradó korán kikelõ hímek próbálják kolonizálni a frissen kikelõ nõstényeket, és ehhez nem épp fair módszereket is bevetnek. A még ki nem kelt hím vetélytársaikat olyan feromonnal kenik be, mely hatására a dolgozók megölik õket.

Sihonocetinae rák csigaházban lakik. A hím 2-3 nõt házastul magához ragaszt, és így a lányok mindig közel vannak.

Elefántfókáknál egy-egy nagy hím (beachmaster) véd számos nõbõl álló háremet, melyek birtoklásáért néha halálos kimenetelû kemény csatákat vívnak.

A gorillák és vadlovak háremei is ilyenek.

A nõstényeknek hátrányos, ha a hím esetleges apai befektetését fel kell egymás között osztani, és a csoportosulás megkönnyíti a monopolizálásukat, de sok vizsgálat azt mutatja, hogy más okok miatt megérheti csoportban lenni, a csoportosság elõnye meghaladja a monopolizálhatóságból adódó veszteségeket.

A sárgahasú mormoták matrilineárisak. A nõstények szaporodási sikere csökken a csoportnagysággal, nekik a monogámia lenne ideális. De lehet, hogy az élettartam alatti szap. siker nagyobb a nagyobb csoportban, talán ragadozás miatt. Vagy mert költséges elkergetni a többi nõstényt, mivel a források foltosan helyezkednek el, aköré érdemet tömörülni.

Oroszlánok
nál a nõstények harcolnak a territóriumért. Magányos nõstény nem tud megfelelõ vadászterületet egyedül fenntartani, elõnyös a csoport. A hímek infanticídiuma (lásd elõbb) ellen is jó, a nõsténycsoportokon belüli koalíciók tagjai védelmezhetik egymás gyerekét.

2. Erõforrás-védõ poligínia
Ahol nõstények nem szoros csoportban élnek, és egy adott területen használható források halmozva vannak, vagy fontosak nekik (pl. pete biztonságban lehet), ott a hímnek nem kell direkt a nõstényeket monopolzálnia. Elég ha a nõsténynek szükséges, megfelelõ területet védi, így le tudja foglalni a táplálkozni, inni, petézni, stb. odaérkezõ nõstényeket.

Calopteryx szitakötõk úszó növényzetre petéznek, a hím, amelyik sikeresen véd egy-egy ilyen területet, monopolizálhatja az odatérõ nõstényeket.

Lamprologus callipterus bölcsõszájú hal üres csigaházba ikrázik. A hím a területére gyûjthet több (akár 14 darab) csigaházat is, sok nõstényt odacsalva.

A topi antilopok szívesebben legelésznek a zöld, dúsabb füvû helyeken, amit a hímek ki is használnak, és elfoglalják ezeket.

A nõsténynek a legelõnyösebb a monogámia (teljesen monopolizálja a hím utódgondozását). Miért párzik akkor sokuk egy már párba állt hímmel?

A poligínia-küszöb modell szerint, ha variábilis a territóriumok minõsége, a jó territóriumot bíró, de már foglalt hímet kedvezõbb lehet választani, mint egy facér, de rossz területet birtoklót (akinek apai kapacitása szabad, de a terület eltartóképessége gyengébb). Egyéb magyarázat szerint lehet, hogy becsapják a nõstényeket a hímek, mert az nem tudja megítélni a hím státuszát, és nem tud az esetleges másik nõstényrõl.

3. Tülekedõ (scramble) poligínia
Ez a fajta poligínia ott jelentkezik, ahol rövid a szaporodási szezon és a nõstények nagyon szétszórtak vagy nagyon tömegesen, egyszerre, egy helyen gyûlnek össze. Ilyenkor nem lehet sem nõt, sem territóriumot védeni, mert nincs rá idõ és nagyon nagy a költsége. Ekkor a versengés legjobb módja a tülekedés. Annyi nõhöz és olyan gyorsan hozzájutni, ahogy csak lehet.

Photinus tûzbogaraknál a nõstények párzási idõben tömegesen jelzik fogékonyságukat, nagy területeken szétszóródva fényjelzéseket adnak a hímeknek, akik keresik õket. Sokat kell keresni és repülni egy-egy nõstényért. A legkitartóbb és legügyesebb, nem a legagresszívabb vagy legerõsebb hím a nyertes.

A tizenhárom csíkos földimókusoknál a szezon csak 3-4 hét, és egy nõstény ezen belül is csak fél napig fertilis. ráadásul elég messe vannak egymástól a fészkek. A legelsõ jókor jövõ a nyertes hím, átlagosan az utódok 75%-a tõle származik (több hím is megtalálhatja a nõt). Emiatt nagyon rohangálnak. Jó térbeli memória is elõnyös, ha megjegyzik a nõk helyét, akkor vissza-visszalátogatva könnyebben elcsípik a fogékony idõszakot.

Explozív párzási csoportosulás
Ez esetben a nõstények tömegesen és együttesen ívnak, vagy raknak ikrát. A territóriumtartás nem lehetséges a nagyszámú rivális (sok hímet vonz a lehetõség) és rövid idõ miatt.

A tengeri tõfarkú rák (Limulus poliphemus) nõstényei csak pár éjjel és egy adott területen rakják le tojásaikat egy évben, ha jók a parton a körülmények. Ekkor a hímek a tömegben csak gyors és kitartó kereséssel juthatnak sok nõhöz.

Erdei békáknál
csak egy napos a petézési idõszak az erre alkalmas pocsolyáknál. Szintén tömeg, tolakodás.

4. Lek-poligínia
Ott alakul ki, ahol a nõstények általában nagyon szétszórva találhatók, nincs állandó csoportösszetétel, vándorolniuk kell, vagy a rendelkezésre álló erõforrások sokáig és megjósolhatatlanul léteznek. Ezek miatt nem lehet a nõstényeket direkt vagy indirekt módon monopolizálni. A szaporodás idejére viszont összgyûlnek a felek.

Maga a lek (játékot jelent) lényegében egy kis, ritualizált territórium, amelyen a hímek valamilyen attrakciót mutatnak be, és a csoportos hímek mutatványa alapján választanak közülük a szaporodási idõszakra odagyûlõ nõstények. A védett territórium itt jelképes, nem lehet rajta elegendõ erõforrás. A nõstény csak a hímet választani megy a lek-helyhez, és el is távozik párzás után. A hímektõl kizárólag a spermát (géneket) kapja, nem vesz részt az utódnevelésben. Emiatt azt gondolják, ebben a párzási rendszerben érvényesül leginkább a "jó gén" elmélet, a hímek jellegei genetikai minõséget jeleznek, a nõstény ez alapján válszt hímet. Más feltételezések szerint nem a genetikai, hanem a direkt haszon számít, a preferencia biztonságos párzást nyújtó, vagy parazitamentes, jó kondícióban lévõ hímre irányul

Miért aggregálódnak a hímek?

1. Hot shot hipotézis
A legvonzóbb, a nõstények által leginkább preferált hím körül csoportosul a többi hím, mert akkor a nõstény, akinek középre húz a szíve, rajtuk keresztül jut csak oda.

Dámvadaknál a domináns hím territóriumát fekete nylonnal letakarták, és így másik helyre kellett mennie. A többi hím ismét körülötte gyûlt össze az új helyen is.

Pajzsos cankó domináns hímet eltávolítva a szélsõbb hímek egybõl átvették a középen lévõ területet.

2. Hot spot hipotézis
A hímek a nõstények által kedvelt és használt helyeken gyûlnek össze, mert itt nagy esélyük van a találkozásra.

Sok lek-es rovarnál (legyek, darazsak, lepkék), kolibriknél és légykapóknál, azt figyelték meg, hogy a gyakori útvonalakon és preferált helyeken (pl. ivóhely) zajlik elsõsorban a bemutató, a topográfiai mintázat fontos. Egyes esetekben több faj is ugyanott csinálhatja.

3. Nõi preferencia hipotézis
A sok hím odavonzza a nõket, mert sok hím esetén gyorsan (nem kell sok idõt keresgéléssel tölteni) és biztonságosan választhat és pározhat a nõstény.

Uganda kob antilopoknál a nagy hím-csoportosulások arányban nem vonzottak több nõstényt, mint a kisebbek.

Pajzsos cankó
esetében viszont feltételezik, hogy mindhárom tényezõ együtthathat.


Lek poligínia és extrém hölgyválasz

Általánosságban jellemzõ, hogy a lekezõ fajoknál a hímek nagyon kis része párzik a nõk nagy százalékával, a nõstény preferencia nagyon el van tolódva bizonyos hímek felé. Általában a hímek 10-20 %-a adja a párzások 50%-át, a többi alig, vagy nem jut nõstényhez.

A fehérhátú manakin (amerikai énekesmadár) esetében 483 párzást figyelve, azok 75%-át egy adott hím bonyolította le, 13%-át egy másik, 12%-át még négy egyed. A többi hím nem jutott párhoz.

A kalapácsfejû denevérnél egy vizsgálatban hat hím párzott a nõk 80%-ával.


A lek-paradoxon

A preferencia általában bizonyos hím jelleget hordozó (nagy, színes, szimmetrikus formák, feltûnõ bõrlebenyek, erõs hangjelzések), hímekre irányul, fõleg az ilyen hímeket választják. A szelektív hölgyválasz miatt direkcionális szelekció érvényesül, a jelleg varianciájának el kéne tûnnie. Ha csak az adott jellegû hímek szaporodnak, akkor (ha genetikai variancia áll a jelleg variabilitása mögött) az ettõl eltérõ, nem preferált jellegû hímek génjeinek a nemszaporodás miatt el kéne tûnni a populációból. Mégis azt tapasztalták, hogy a variancia sok esetben nem csökken, a kis, kevésbé színes, stb. hímek is megmaradnak a késõbbi generációkban. Ezt a jelenséget illetik a lek-paradoxonon névvel, és máig nagyon izgatja a teoretikusokat.

Egyes magyarázatai szerint a megnövekedett jellegekre irányító szelekcióval együtt szelekció hat a jellegek varianciáját fenntartó genetikai mechanizmusokra is. Másfajta okoskodást jelent az a magyarázat, hogy a másodlagos jellegek költségesek, így kondíció-függõek. A kondíció viszont poligénes, sok géntõl függõ tulajdonság. A nemi jellegre irányuló erõs szelekció nem irányul a kondíciót befolyásoló sok génre, így azok változatosak maradnak, és emiatt a szexuálisan szelektált jelleg varianciája megmarad az erõs nõi preferencia ellenére.


Monogámia

A legtöbb állatfaj hímjét poligínnek kell tekinteni (egy szezonban több nõsténnyel párzik), számukra ez az optimális módja a szaporodási siker maximalizálásnak. Miért alakulhattak ki akkor monogám és poliandriás (többférjû) rendszerek? Ezekben az esetekben miért marad a párja mellett a hím (lemondva ezzel sok egyéb nõivarsejtrõl és könnyû sikerekrõl)? Jópár elmélet próbál magyarázatot adni:

1. Párõrzési hipotézis (Mate guarding):
Sok estben érdemes lehet a nõvel maradni és õrizni a többi hímtõl, mert így biztosított az apaság. Fõleg ott lehet hatékony, ahol a nõstény a párzás után is fertilis marad, vagy nehéz megtalálni fertilis idõszakában. Ilyenkor, ha talált egy nõstényt a hím, jobb lehet kivárni, míg szaporodóképes lesz, mint másik fertilis után nézni, mert kicsi a valószínûsége a megtalálásának.

A bohócrák (Hymenocera picta) nõsténye csak rövid ideig recepív, és elszórva élnek, a hím megtalálva vele marad és vár az ivarzásra.

Mélytengeri halaknál is elõnyös ez a taktika, itt a hímek hozzá is nõhetnek a megtalált lányokhoz (lásd elõbb).

2. Pársegítõ hipotézis (Mate assistance):
Akkor marad a hím a nõsténnyel, ha az utódok felneveléséhez kell a segítsége, mert nagyon növeli az utódok túlélési esélyeit, vagy az utódok nélküle nem is élnek túl.

Csikóhalak (Hippocampus whitei) esetében a hímek költõzacskójában fejlõdnek a megtermékenyített peték. A hím nem tud más nõsténnyel párzani, mert nem fér már több pete el nála. Hûségre kényszerül, de az utódok kikelése után újra pározhat eredeti párjával.

3. Nõstény-erõszak hipotézis (Female-forced monogamy):
A nõstény valamiféle módon maradásra kényszeríti a hímet.

Nicrophorus defodiens temetõbogárnál, ha a hím nõsténycsalogató feromont termel, a párja megtámadja. Ha más nõstény is az õ dögébe rakná petéit, akkor azok kikelve erõsen csökkentenék saját fiókáinak túlélését, ezért érthetõ a morózussága.

Az emlõsök 4%-ában található csak monogámia, elsõsorban a kutyafélék, fõemlõsök, rágcsálók, rovarevõk, menyétfélék között. Esetükben a nõi befektetés nagyon nagy a kihordás és szoptatás miatt, az utód erõsen az anyához kötött. A hím nem tud hatékony apa lenni, emiatt a szexuális szelekció a poligíniának kedvez. Emlõsöknél 10%-ban találtak hím gondoskodást, ez esetekben a pársegítõ hipotézist feltételezik.
Préripocoknál a hím a szoptatáson kívül minden szülõi tevékenységet ellát. Õ is épít saját fészket, és születés után az almot kettéosztva egyik felét a hím melengeti és védi.

A farkasok ugyan falkában élnek, de a falkán belül csak egy-egy (alfa) hím és nõstény szaporodik. Õseik monogámok lehettek, de csak csoportban lehetnek sikeres vadászok, emiatt alakulhatott ki fejlett szociális struktúrájuk, de õrzik az õsi monogámiát.  Utódaik viszont nagyok, sokan vannak és gyorsan fejlõdnek. Két szülõ sem tudja ellátni õket. Így a falka más tagjai segítenek etetni és szoptatni (a kutyák álvemhessége ennek a helper magatartásnak a maradványa) az alfák utódait. A domináns pár agresszív interakciókkal leszorítja a többiek hormontermelését, meggátolva ezzel szaporodásukat.

A madaraknál ellenben 96% a monogám fajok aránya, vagyis szinte madár (legalábbis valamilyen ideig) monogám. Itt a hím is lehet nagyon effektív szülõ (etet, véd, melegít), valamint az utód is igényli a biparentális nevelést. Ott gyakori, ahol szinkronban költenek a nõstények, egyszerre állnak párba, így kevés éppen nem párban lévõ nõstény van. Tehát itt is pársegítési mechanizmust feltételeznek, viszont mûködhet a párõrzési hipotézis is.

Szirti fecskéknél a monogám hímek átlagosan 0,8 utódot röptetnek ki, míg poligám társaik csak 0,3-at. Elõnyös tehát itt a monogámia, mert akkor egy-egy utódba többet tud allokálni. Valamint több nõstény között ingázva nem tudja õket eléggé ellenõrizni, lehetõvé téve a nekik páron kívüli kopulációt.

Páron kívüli kopuláció (Extra-Pair Copulation, EPC)

Egyes, korábban monogámnak feltételezett madárfajoknál genetikai vizsgálatok kiderítették, hogy akár 50% is lehet a fészekben azon utódok aránya, amelyek nem a nevelõ hímtõl származnak. Sok estben a hímek és nõstények is pározhatnak egyéb hímekkel. Mi lehet a jelenség oka és haszna?

A hím szemszögébõl az EPC nyeresége elsõsorban az, hogy más hímek szülõi aktivitását parazitálja azzal, hogy a genetikai utódjait más szülõk nevelésére bízza, ezzel az utódszámot hatékonyan és olcsón növelni tudja. Költsége fõleg az, hogy ezzel otthagyja a párt, és lehetõvé teszi, hogy más hímek ugyanezt tegyék vele, ha a párja hajlamos szóba állni idegennel. Mivel kockázatos otthagyni a párt, emiatt szorosan követik a hímek általában párjukat a fogékony idõszakban, õrizve ezzel más hímektõl.

Bizonyos fajok nõstényei nem bocsátkoznak EPC-be, mások eltûrik vagy aktívan keresik. Nõstény szempontból a haszon lehet genetikai, amikor egy esteleges egyéb hímmel pározva jó vagy géneket keres a gyereke számára, esetleg a sajátjától eltérõ géneket keres, heterozigóciára törekedve, vagy pedig csak a biztosabb megtermékenyülés reményében keres többféle spermiumot. A nõ nyeresége lehet direkt is, mert esetleg a második hím, ha párzott vele, és így a nõstény az õ utódjait is hordozza, segíthet a fiókákat etetni, vagy eltûri a területén lévõ táplálékkeresõ EPC-s nõstényt, vagy jelzi az õ fészkét fenyegetõ veszélyt is. A primer hím viszont EPC-t látva csökkentheti a szülõi befektetését, hiszen más utódait neki nem elõnyös nevelni. Ezenkívül az aktív hímkeresés miatt nõhet a fészek predációjának veszélye, és egyébként is elég költséges.





Poliandria

Ez a rendszer csak kevés fajnál fordul elõ. Sokféle formában jelentkezhet, általában valamilyen kényszerítõ ökológiai faktor következtében és mindig összefügg a szülõi gondoskodással. Poliandria esetén a nõstény monopolizálja, elfogadja több hím spermáját (ilyen lehet máshol is, de itt hím szempontból monogámia van), ajándékát vagy szülõi erõfeszítését. Lehet territórium- vagy hímvédõ poliandria.

A piros nyakú phalarope vízimadár hímvédõ poliandriát mutat, a párzásig a hímet õrzi, aztán elhagyja, és keres újabb hímet.

Galapagosi sólymoknál egy nõstény akár nyolc hímmel is együtt költhet, melyek segítik az egyetlen utódot felnevelni az elég zord élõhelyen.

Az új-zélandi pukeko
madárnál a fészkelõhely igen ritka, a hímeknek megéri kooperálni más hímek ellen, együtt nevelve az egy nõstény által tojt tojásokat.

Az északi jasszána nõstényei nagyobbak, agresszívebbek, mint a hímek, és õk védik a territóriumokat is, melyen több hím elfér. A nõstények harcolnak a hímekért. Emellett ovicidek is (tojásölõk), a más nõstény által rakott, a hím által nevelt tojásokat összetörve a hímet a vele való újrapárzásra kényszerítik. Valószínûleg a labilis környezet, a fészekaljak gyakori pusztulása miatt alakult ki ez a nõstény szaporodási sikerét leginkább növelõ párzási rendszer.

Északi cankónál is a nõstény udvarol, õ érkezik a fészkelõhelyre elõször, és õ tartja a territóriumot. A szaporodási sikere jobban függ a szülõi aktivitástól, mint saját gamétaszámától, mert több fészekaljnyi tojást is képes termelni. A terület ilyenkor igen gazdag, egy szülõ is eredményes lehet, nagyban növeli a szapoprdási sikerét az, ha ha minél több fészekaljat rak, és a hímre bízza, majd odébbáll más hímhez.

Emlõsöknél ritka a jelenség, karmosmajmoknál (tamarinok, selyemmajmok) a leginkább ismert. Itt a anya két utódot szül, amit két férjére bíz, azok cipelik. A hímek nem biztosak az apaságban, mindkettõ párosodhat vele, ezért nem tudják, hogy a sajátjukat cipelik-e. Így mindkettõ a nõsténnyel marad (mert azért van esély, hogy a sajátjuk az egyik, vagy mindkét utód). A nõsténynek így jelentõsen csökkennek az tódneveléssel járó költségei.