ivararányok

A legtöbb populációban a hímek és nõstények aránya 1:1. Ennek oka a frekvenciafüggõ szelekció, amelyet már Darwin is felismert (The Descent of Man and Selection in Relation to Sex 1871), és Fisher fogalmazta újra (The Genetical Theory of Natural Selection 1930). Ennek a lényege az, hogy az az utód, amelyik a ritkább ivarhoz tartozik, értékesebb a szülők számára, mivel nagyobb az esélye a szaporodásra (nagyobb a fitness-visszatérítése), így több unokát hoz létre.

Tegyük fel, hogy valamelyik nemû utódot érdemesebb termelni, mert nagyobb esélye van szaporodni, túlélni, stb. Vagyis az ilyen nemû utódoknak nagyobb a fitness-visszatérítésük. Emiatt elõnyös lesz az ivararányt ezen nem irányába eltolni. Egy idõ után azonban egyre nehezebben találnak ezek az egyedek párt (másik ivar egyre ritkább). Ekkor már újra megéri az ellenkezõ nemû egyedbe invesztálni többet, mert az már könnyebben talál párt, esélyesebb szaporodni (megnõ a fitness-visszatérítés értéke). Így akármelyik irányba is lendül ki a populáció, elõbb-utóbb visszaáll az arány. Emiatt az egyenlõ utódszám (ill. egyenlõ befektetés az utódokba) elõnyös és stabil az egyedi frekvencia-függõ szelekció által.

Fisher általánosította az ivararány-befektetés elméletét, miszerint az elsõsorban nem a nemek számbeli arányára vonatkozik, hanem általánosítható minden körülményre, mikor organizmusok hím és nõi funkciókba fektetnek bele. Ez így csak akkor jelent számaránybeli egyenlőséget, ha a fiak és lányok költsége egyenlõ. Ha pl. kétszer annyi energiát követel a nőstényutód, akkor a 2:1 hímarány jelent egyenlő ivari allokációt.

Sok taxonban találtak az 1:1-es aránytól nagymértékben eltérõ ivararányú populációkat. Ezek a rendszerek olyan speciális körülményeknél alakulhatnak ki, ahol fiak/lányok produkálása miatt a szülõk fitness-haszna kisebb/nagyobb, és általában az ideális (pánmiktikus, random párosodású, nagyméretû) populációstruktúra hiánya áll mögötte.

1. Helyi párzási versengés (Local mate competition, LMC, Hamilton)
Ha egyik nem jobban szenved a testvérek közötti kompetíció miatti fitness-csökkenéstõl, a másik ivar a preferált, afelé megy el az arány. Általában olyan beltenyésztett populációkban alakul ki, ahol nagy a valószínûsége a testvérekkel való párzásnak, pl. sok rovarnál, atkáknál, egysejtû endoparazitáknál. Ekkor a szülők fitness-visszatérítése lineárisan nő a nem-versengő utódok (általában a nőstény) számával (annyival több petesejt van a populációban), de nem nő a versengő utódok számával (minden újabb fiú egyre kisebb szeletet kap az összes petesejtből). Ekkor az ideális ivararány: csak annyi hím, amennyi az összes nőstényt meg tudja termékenyíteni, a többi egyed pedig nőstény. Ismertek extrém nősténytúlsúlyú populációk.

A két nem eltérõ adultkori viselkedése miatt a szülok különbözõ következményekkel számolhatnak a kritikus forrásokat tekintve:

2. Versengés a helyi forrásokért (Local resource competition, LRC)
Rossz körülmények esetén, ha különbözõ a fiak és lányok diszperziója (elvándorlás), a jobban diszpergáló nembe fektetnek a szülõk többet, mert ezzel csökkentik a helyi kompetíciót (egymással és az szülõkkel).

3. A helyi források kihasználása (Local Resource Enhancement, LRE)
Ha fiak és lányok adultként különbözõ viselkedésük miatt eltérõen befolyásolják (ált. negatívan) a szülõk források feletti kontrollját és kihasználását, akkor a kevésbé befolyásoló nembe fektetnek.

4. Anyai kondícióelõny (Maternal Condition Advantage)
Trivers és Willard feltevése: Fiak és lányok fitnesse különbözhet az anya kondíciója és környezeti faktorok függvényében. Az arányt érdemes azon ivar felé eltolni, amelyik jobban profitál az anya jó kondíciójából. Pl. ha jobb kondíciójú anyák nagyobb utódot tudnak fialni, mint gyengébb társaik, akkor olyan nemût érdemes nekik szülni, amelyik jobban profitál a nagyságából (Pl. hím gímszarvasok szaporodási sikere jobban nõ a mérettel, mint lányoké. Egy kis hím valószínűleg sikertelen lesz a lányokért folyó versengésben, és kicsi az esélye, hogy utódja legyen, ezzel szemben a nőstényeknek ez nem probléma, a kicsik is kapnak helyet a hímek háremeiben). Ez az ivararány-szabályozás nagy hasonlóságot mutat a környezeti ivardetermináció (TSD) egyes magyarázataival (lásd elõbb).

A dolog általánosítható, pl. parazitoid darázs egy nagy célállatba olyan nemû tojást rakhat (arrhenotokiával primer módon tudja tojásrakáskor az ivart szabályozni), ami a nagy táplálékkészlet miatti nagy testméretet jobban kamatoztathatja.

Madaraknál és emlõsöknél fõleg az LRC és az anyai kondícióelõny mechanizmusai lehetnek a nem fisheri arányok okai.

5. Genetikai konfliktusok
Egyes önző genetikai elemek, citoplazmatikus paraziták vagy organellumok uniparentálisan örökítõdnek. Ezek érdeke a 100% saját (amielyik õket örökíteni tudja) ivar létrehozása. Ez a konfliktus igen nagymértékben befolyásolhatja az ivararányt (citoplazmatikus ivararány-torzítók, lásd előbb).

6. Egyéb mechanizmusok
Hymenoptera estén néhány fajnál az arrhenotokia és CSD (egylókuszos ivardetermináns gén) együtthatása érvényesül (lásd elõbb).

A hártyásszárnyúaknál (és más haplodiploidiát alkalmazó taxonoknál) lehetséges megtermékenyítéskor eldönteni az utód nemét, de magasabbrendû állatoknál nem találtak bizonyítékot ilyen primer módon történõ szabályozásra, ami pedig nagyon hatékony és érzékeny módja lehet a megfelelõ arány beállításának. A legtöbb állatban csak szekunder mechanizmusokkal; differenciális abortálással, adszorpcióval, születés utáni favorizálással befolyásolhatják a szülõk az arányt, viszont egyes esetekben ez is hatékonyan befolyásolhatja az ivararányt. (A pontos mechanizmus ezen esetekben sem ismert.)

Madaraknál feltételezik, hogy a megtermékenyített petesejt nemét érzékelni tudja az anya, és eldönti, hogy letojja, vagy adszorbeálja-e. A tojásrakás sajátosságai miatt az a legbiztosabb módja az aránybefolyásolásnak, ha az elsõ tojást a kívánt nemben rakják, utána pedig a véletlenre bízzák a többi tojás nemét. Egytojásos fészeknél nincs gond, de több tojásnál minden egyes adszorbeálás késedelmet okoz, és egy hosszú ideig rakott fészek nem elõnyös (naponta egy tojást tudnak tojni).