A szexuális szaporodásnak van néhány alapvetõ és általános jellemzõje, melyek az ilyen módon szaporodó élõlények túlnyomó többségében megtalálhatóak. Ezek:

1. Meiotikus ivarsejtképzõdés
2. Haploid-diploid ciklusok váltakozása
3. Rekombináció és crossing over
4. Genomfúzió(szingámia)
5. Bináris szexuális rendszer (két nem)
6. Uniparentalitás (a citoplazmatikus organellumok csak az egyik szülõ általi örökítése)
7. Anizogámia (a "hím" és "nõi"  ivarsejtek eltérõ mérete)

Temészetesen ezek a tulajdonságok folyamatosan jöttek létre a törzsfejlõdés során, és vezettek a mai kép kialakulásához.  A következõkben ezen fontos újításokat vesszük sorba, megvilágítva azokat az elõnyöket, melyeket alkalmazásuk jelentett.
 
Az eukarióta szex annyiban eltér a prokarióta mechanizmusoktól, hogy mások a sejtes mechanizmusok, és a genetikai állomány sokkal nagyobb részére terjed ki a rekombináció. Molekuláris szinten azonban megfigyelhetõ bizonyos folytonosság a rekombinációs és DNS-javító enzimekben. Ezek ellenére a mai modern szexualitáshoz vezetõ lényeges újítások mind az eukarióta egysejtû élõlényekben játszódhattak le, kb. 1 milliárd éve (prokariótákban is van valamilyen szintű génkicserélődés, lásd aszimmetrikus szexuális folyamtok). Valamiképpen mindegyik előnyt jelentett az adott ősi populációban az újtásokat nem "alkalmazó" egyedekkel szemben, és ezért elterjedhettek, és máig megőrződtek.

Ilyen ciklus már a rekombináció feltalálása elõtt is létezhetett. Kezdetben történhetett endomitózissal (Barbulanympha ostorosok, Saccharomyces élesztõ ma is) a haploid-diploid ciklus váltakozása, összeolvadás és crossing over nélkül nélkül.  (Ezt bizonyítja, hogy a kromoszóma-párosodás és a crossing over szabályozása különálló géncsoportok által történik).

Ha a ploidiaszint meghatározza az ellenállóképességet és a környezet változékony, akkor ökológiailag elõnyös lehet a ploidia-váltakozás, melyben az egyes formák a különbözõ környezethez való alkalmazkodást jelentik (pl. a DNS-károsodás mértéke váltakozik a korai légkör oxidatív gyökeinek hatása erõsségének függvényében). Olyan élõlényeknél, ahol nincs mitokondrium és peroxiszóma (pl. Archezoáknál) nagy a szabadgyökök kárósító hatásának veszélye, nagyon elõnyös lehet egy ellenálló genomi állapot. Számos tény mutatja, hogy a diploid formák ellenállóbbak lehetnek (pl. élesztõgombák).
   
Ha a diploidia ilyen nagy elõnyökkel jár, akkor miért kell a haploidiára visszatérni?

1. Haploid állapotban fele akkora a genetikai teher (diploidokban dupla a genomra vonatkoztatott mutációs ráta)

Láttuk, hogy a haploid-diploid ciklus bizonyos körülmények között elõnyös lehet, de ha ezt lehet edomitózissal is biztosítani, melyhez nem kell egy másik egyed sejtjével fuzionálni, akkor miért (szinte) kizárólagos  mégis a genomok fúziójával való diploidizálódás?

A crossing over és a rekombináció valószínûleg a szingámia és az egylépéses meiózis kifejlõdése után jelent meg, hiszen endomitózisnál fölösleges lenne (homozigóták a haploid állapotok).

Populációs szinten jelentkezõ elõnye a  crossing overnek, hogy a gyorsabb alkalmazkodást és a káros mutációk okozta  fitness-csökkenés mérséklését elõsegíti (bõvebben lásd az elõzõ fejezetben). Egyedi szintû elõnyök nélkül azonban nem alakulhatott volna ki a crossing over, így ilyeneket is fel kell tételeznünk. Ezek lehetnek:

1. A szinergeta káros mutációk szelektív nyomással vannak a rekombináció kialakulására, mely lehetõvé tesz a szétszeparálásukat (külön nem olyan károsak).

2. Ha irányító szelekció hat az adott többlókuszos tulajdonságra, akkor a szelekció a rekombinációt segítõ génnek is kedvez (pl. parazita nyomásra adott jelleg variábilisabb lesz, ezáltal elõsegítve a menekülést a parazita elõl).
   
Ez a két szelekciós hatás (vagy az egyik) vezethetett a crossing over kifejlõdéséhez. Ez a lépés nagyon fontos következményekkel járt, de kialakulásához minden szükséges tényezõ (meiózis, enzimek) adva volt már korábban.

Számos protista fajnál találtak egylépéses meiózist (Archezoa, Dinozoa, Sporozoa, Parabasalia). Ekkor a fúzió után a homológ kromoszómák premeiotikus duplikáció nélkül szétválnak (és nem tudni, van-e rekombináció).

Csak a kétlépéses meiózisnál van premeiotikus megkettõzõdés (metakarióta újítás, a genom előbb megduplázódik, hogy aztán két lépésben megfeleződjön), ami lehetõvé teszi:

1. A testvérgyilkos allélek leszerelését (olyan önző genetikai elem, ami saját terjedését elõsegítendõ elpusztítja azt a testvérgatétáját, amiben nincs jelen), ez esetben a kétszeri osztódás miatt 50%-ban a saját allélt tartalmazó gamétát pusztítja el, így nem jelent reproduktív elõnyt.

2. A kétszálú DNS premeiotikus duplikációnál a legutóbbi mitózis óta keletkezett DNS-hibák javítását (sima mitóziskor is történik javítás). A duplikációval az esetleges javíthatatlan egyszálú hibát tartalmazó DNS javítható kétszálúvá alakul.

Ma is fellelhetők olyan élőlények, melyek izogámok (ivarsejtjei, ill. maguk az egysejtű lények nem különböznek, pl. Clamydomonas algák). A túlnyomó többség azonban differenciált gamétákkal bír. Miért?

2. Kieséses mutációkkal Ab és aB típusok is megjelennek (Ab csak aB-vel tud fuzionálni).

AB típus elõnyben van: kétszeres esélye van a szaporodásra (Ab-vel és aB-vel is képes). Szelekciós erõ hat A és B kapcsoltságra, mivel ab genotípus senkivel sem képes szaporodni.

Ha az eltérõ típussal való párosodás valami egyéb elõnnyel jár, akkor mégis elterjedhetnek a Ab és aB típusok, a kezdeti AB típus kiszorítható, a differenciálódás fixálódhat. Ilyen elõny lehet a  heterozigócia (hibrid vigor), a genetikai konfliktusok csökkentése, zigóta-túlélés növekedése vagy a pártalálás nagyobb esélye. Mindegyikre számos hipotézis született, ezek közül tekintünk át néhányat.

Genetikai (vagy intragenomiális) konfliktus alatt azt értjük, ha ugyanazon egyedben különbözõ genetikai elemek érdekei ellentétesek, terjedésük más gének terjedésének rovására történik.

Az eltérõ szülõktõl származó citoplazmatikus organellumok (mitokondrium, kloroplasztisz, stb.) a zigótában konfliktusba kerülhetnek egymással. Mivel ezek külön génállománnyal rendelkeznek, külön szelekció alatt állhatnak, eltérõek lehetnek az "érdekeik". Egy mutáns mitokondrium allél pl., amely a másik szülõbõl érkezõ mitokondriumokat elpusztítja, elõnyben van a továbbörökítésben, és elterjedhet. Ha két ilyen mt egy utódba kerül, az káros hatással járhat az utódra (pl. mindkét mt eliminálódik, akkor nincs mivel lélegezni, a zigóta elpusztul). Emiatt konfliktus alakul ki az önzõ mitokondrium (érdeke a mindenáron való továbbadódás) és nukleáris gének között is (érdekük a konfliktus leszerelése). Emiatt szelekciós nyomás van a konfliktus leszerelésére (nukleáris gének irányításával). Az efféle konflikusokat semlegesíteni képes élõlények mérsékelhetik az önzõ genetikai elemek káros hatásait, és ezáltal szelekciós elõnyt élvezhetnek. vázlatos rajz a folyamatról

A citoplazmatikus konfliktus leszerelésének két alapvetõ módja van:

    1. Az organellumok fúzió utáni gyors szegregációja a zigótában
    2. A citoplazmatikus organellumok uniparentális öröklõdése

Ez az uniparentalitás nagyon változatos formában valósulhat meg az egyes fajokban:

2. Fúziókor
A zigótába csak az egyik ivarsejt organellumai jutnak.

3. A zigótában fúzió után
Bizonyos egysejtûeknél a  heteroplazmikus (mindkét szülõtõl vannak organellumai) zigótában a különbözõ eredtû
szervecskék szegregálódhatnak, és néhány osztódás után homoplazmikus (csak egyféle szülõtõl vannak organellumai)
sejtek keletkezhetnek. (pl. Saccharomyces élesztõ).

Az uniparentalitást biztosító különféle mechanizmusokat szinte minden esetben nukleáris gének irányítják. Az egyes típusok azonban nem köthetõk taxonokhoz, a magvas növények fajai pl. minden említett mechanizmusra szolgáltatnak példát.

1. A párosodási típusok hiányából alakult ki kétféle típus.
2. Sok párosodási típusból redukálódott kettõvé.

A elsõ lehetõséget sok elmélet magyarázza, mindegyik a citoplazmatikus konfliktusok szerepét hangsúlyozva a folyamatban. A szex vagy bináris (vagyis két ivar van), vagy nem létezõ, de sohasem sokszoros (azt nem ivarnak, hanem inkompatibilitási rendszernek hívják, lásd késõbb) és ez nagyon korrelál a citoplazmatikus fúzió meglétével és hiányával.

Az ezt magyarázó két fõ elmélet:

1. A bináris rendszer a zigótán belüli citoplazmatikus (CP) organellumgének konfliktusai miatt jött létre (Hurst-Hamilton modellje)

2. A bináris rendszer a citoplazmatikusan terjedõ paraziták miatt jött létre (Hurst 1990)

Tehát látjuk, hogy a két nem általános, és meg is lehet indokolni. Mégis van néhány szaporodási rendszer, amelyben ennél több vagy kevesebb "nem" található. Melyek ezek az élõlények, és mik az okok?

Inkompatibilitási rendszerek

Különbséget kell tenni a nemek (akkor nevezünk egy párosodási típust nemnek, ha ezek fúziót használnak) és az inkompatibilitásos párosodás-típusok között. Ezek olyan szaporodási rendszerek, melyekben kettõnél több típus lehet, melyek mindegyike a többiek közül meghatározott típusokkal párosodhat, másokkal viszont nem. Ilyen rendszert találtak a legtöbb csillósnál, a bazídiumos gombáknál és a nyálkagombák gametikus fúziójánál. Ilyen párosodáskor azonban nem játszódik le citoplazmafúzió, csak magcsere (konjugáció).

Kettõnél kevesebb "nem" is lehet, a Physarum multicephalum nyálkagomba plazmódiumos (nem gametikus) fúziójánál egyáltalán nem ismertek szaporodási típusok. Persze emellett gametikus szaporodás is van,ahol vannak típusok.
 
Olyan estek is ismertek, amikor kettõnél több nem van fúziókor is.

Az konfliktus-leszereléssel járó eltérõ párosodási típus elõnyeibõl még nem következik automatimusan a gaméták eltérõ mérete. Mi vezethet akkor az ivarsejtek annyira elterjedt és sokszor igen tekintélyes méretkülönbségéhez?

1. Parker-Baker-Smith modell:
Egyféle méretû, + és - párosodási típusú gamétákból álló populációban egy kis gamétákat termelõ mutáns egyed elõnyös és elterjedhet, mert kis befektetéssel (kicsi méret) sok proto-nõivarsejtet tud megtermékenyíteni. (parazitálja a másik féle sejtek befektetését). Ha viszont a zigóta túlélési esélye nõ a gaméta méretével, úgy egy csupa kis (+) gamétából álló populációban elõnyösek és elterjedhetnek a nagyobb, szesszilis gaméták. Kétféle szelekciós hatás (diszruptív szelekció) van, egyik nagy méretnek kedvez (jó zigótatúlélés, fejlesztési eszköz), másik a nagy számnak (nagyobb gamétaszám, jobb megtermékenyítési esély, fertilizációs eszköz). Ez a szelekció viszont csak akkor mûködhet, ha a kisebb gamétaszám miatti hátrányt a nagyobb zigótatúlélés elõnye túlszárnyalja.

2. A pártalálás elõsegítése
Az elõzõ modell spermakompetíciót (több + típus, mint -) feltételez. Levitan szerint viszont spermalimitációs viszonyok vezethettek az anizogámia létrejöttéhez. Ilyen körülmények között a találkozás-segítõ folyamatok vezethetek dimorfizmushoz.
Ilyen adaptáció lehet a petesejt növekedése, a "nagy céltábla-biztosabb találat" elven.

A pártalálás módjának másféle elõsegítése lehet a spermavonzó feromonok alkalmazása. Ez esetben, ha a feromon-hatósugár arányos a termelõ sejt térfogatával, akkor megéri nagynak lenni (és nagy illatfelhõt csinálni).

3. Miért kicsi a spermium?
A PBS szerint a nagy szám miatt elõnyös kicsinek lenni. Spermakompetícióban esetleg elõnyös lehet a gyorsabb mozgás miatt is (de spermalimitációnál a hosszabb életû jár jobban), másrészt szelekció hathat a kis méretre amiatt is, hogy az organellumok és citoplazmatikus paraziták örökíthetõsége kicsi legyen (kevés cp legyen, lásd fejlebb).

A szex és a fajok természete