A szexuális szaporodás elõnyei és hátrányai, valamint alternatívái


A lényeg :

A szexuális szaporodás hátrányai

Ivaros szaporodásnak azt tekintjük, ha az utódok létrehozása során a két elõdgenom rekombinációval keveredik. Ez a szaporodási mód (és a persze a bináris ivari rendszer) általánosan elterjedt jelenség az élővilágban (az összes faj kb 99.9%-a csak ílyen módon szaporodik, a kevés kivételrõl késõbb lesz szó). A génkutyulás formái sokfélék lehetnek, a legelterjedtebb ezek közül az, mikor két genom fuzionál (szingámia), majd szeparálódik (meiózis), újra megfelezve (és rekombinálva) a fúziókor duplává vált génállományt. Az ilyen szimmetrikus szexuális folyamat csak eukariótáknál ismert. Aszimmetrikus szexuális folyamatok prokariótáknál is léteznek, de általában ritkán fordulnak elõ. Ekkor a genom egy része valamilyen módon átvivõdik egy másik genomba, de ez egyirányú folyamat, nem igazi génkicsierélõdés. Ilyen pl. a transzdukció (vírus vagy fág visz genomrészt sejtbõl sejtbe), a transzformáció (baktérium genomot vesz fel a környezetbõl) és a konjugáció (génátadás direkt sejt-sejt kontaktussal). Eukariótáknál nagyon kevés esetben ismert az aszimmetrikus szex.

Az ivarosan szaporodó élõlényeknek mégis számos igen komoly hátránnyal kell szembenézni a szexualitást nem alkalmazókkal szemben. Éspedig:

1. Bizonyos folyamatok energiaigényesek (meiózis, udvarlás, harc, stb.).

2. A szexuális szelekció vezethet maladaptív jellegekhez (pl. gyilkos fegyverek, más tekintetben hátrányos tulajdonságok) vagy destruktív kompetícióhoz.

3. A fertõzõ patogének, paraziták számára a szexuális folyamatok (megtermékenyülés, párzás) új horizontális terjedési utat jelentenek.

4. Párkeresés ára nagy lehet szórványos populációkban (fele akkora esély van szaporodni, mintha mindenkivel párba lehetne állni).
5. A rekombináció hamarabb, nagyobb eséllyel "tör fel" bizonyos elõnyös gén-konstellációkat, mint ahogy ilyeneket létrehozna. Poliploid és többszörösen heterozigóta genomok a rekombináció és meiózis miatt nem jöhetnek létre.

6. "A meiózis dupla költsége". Szexuálisan szaporodva a genetikai elemek csak 1/2 arányban öröklõdnek (az utód a szülõ génjeit csak fele arányban tartalmazza, míg ivartalan úton 100% a genetikai egyezés utód és szülõ között). Ez a költség tehát egyedi szinten jelentkezik, és lényegében a fitness "megfelezését" jelenti.

7. "A hímek dupla költsége". Ha csak nõstényekbõl áll a populáció, akkor ezek szûznemzéssel dupla annyi utódot tudnak potenciálisan létrehozni, mint amikor hímek is vannak és szexuálisan szaporodnak (és egyenlõ az ivararány), mivel ekkor fele annyi nõivarsejt (és ezzel potenciális utód) van a populációban.


Egy szexuálisan, rekombinálódó módon szaporodó populáció tehát igen komoly hátrányban lehet az aszexuális élõlényekkel szemben. Mégis, az élõlények túlnyomó többsége ivaros úton hozza létre utódait. Vagyis a szex drága, mégis alig van, aki ne élne vele. Ez a jelenség "a szex paradoxonja". Ez esetben nagyon nagy egyéb elõnyökkel kell szolgálnia a szexuális szaporodásnak, hogy ezeket a hátrányokat ellensúlyozza. Számos teória (genetikai és ökológiai okokat hangsúlyozó) született a probléma megválaszolására, melyek közül a következõk a legfontosabbak:

A szexualitás elõnyeinek teóriái

 1. A változás és alkalmazkodás elõsegítése (irányító szelekció esetén)  

Lényege: Az ivaros szaporodás a rekombináció segítségével növeli az adaptív evolúció sebességét, lehetõvé teszi új, elõnyös tulajdonságok létrehozását és elterjesztését.

Genetikai megközelítésben:
Az egyes allélek sikere nagyban függ a genom többi részének sikerességétől (vagyis a háttér-fitness-től). Aszexuális populációban a mutációk nem kombinálódhatnak, így egy esetleges előnyös allél be van "szorulva" a szomszédai közé, melyek befolyásolják az õ túlélését és örökítõdését is. A rekombináció segíthet "megszökni" a jó allélnek az esetleges rossz háttér-fitnessű genetikai környezetből, és más "jó" allélekkel együtt felhalmozódni egyes egyedekben. A rekombináció hasznos lehet ha a populáció elég nagy, az elõnyös mutációk (beneficial mutations) ritkák, additívak, és együtt vagy külön is elõnyösek. Az "allélkutyulás" így lehetõvé teszi új genotípusok létrehozását és elterjedését, a rátermett allélek koncentrálódását egyes egyedekben, valamint az új génkombinációkkal a változó környezethez történõ hatékony alkalmazkodást (adaptív radiáció).

Az elmélet ökológia megközelítése:
Ha a populáció állandó környezetben él, úgy a radiáció lassú. De ha a népességben a mortalitás fõ oka valamilyen gyors változás, abban az esetben a szexualitás, és az ezzel járó gyors válaszképesség a környezet változásaira igen elõnyös lehet. Lehetnek olyan jellegek, melyek az adott pillanatban nem adaptívak az élõlénynek, de a gyors környezetváltozás következtében késõbb azok lehetnek, ezért nem érdemes semmit kidobni. A rekombináció ezeket is segít megõrizni, újrakeverni a jövõnek

A rekombinációra a sorsjegyek analógiáját lehet hozni: minél többféle módon töltöm ki a lottószelvényeimet, annál nagyob esélyem arra, hogy a megfelelõ kombinációt eltalálom. Az aszexuális játékos hiába vesz sok szelvényt, mindegyiken ugyanazok a számok vannak beixelve (hiszen az ilyen módon keletkező élőlények őseik tökéletes másolatai, klónok).

A Vörös Királynõ
Lewis Carroll regényében Alice Tükörországban járva találkozott a Vörös Királynõvel is, akinek az országában mindenkinek rohannia kellett, hogy egy helyben maradhasson. Hamilton ezt az analógiát alkalmazta Red Queen elméletében, amely szerint a paraziták (vírusoktól férgekig mindenféle) alapvetõ hatással voltak és vannak a szexualitás kialakulására és fenntartására. Ezeknek ugyanis sikerességük érdekében állandóan alkalmazkodni kell gazdájuk, mint legszûkebb környezetük ökológiájához és megújuló védekezõrendszeréhez. Így a paraziták jelenthetik a gyorsan változó környezetet (egy gazdageneráció alatt általában sokkal több parazita-generáció nõ fel) gazdáik számára, és megfelelõ szelekciós nyomást biztosíthathatnak egy olyan hatékony ellenszer kifejlesztéséhez, mint a szexuális rekombináció, mely állandó változásokkal (futás) lehetõvé teszi a a megfelelõ védekezést és túlélést (egy helyben maradás). Az elmélet szerint a paraziták okozta teher alól való kibújás nagyobb haszon, mint a szexualitás miatti reprodukcióspotenciál- csökkenés. Ennek bizonyítékaként értelmezhetõ, hogy bizonyos immunfehérjék (pl. MHC-komplex, immunoglobulinok) génjei nagyobb változási rátát mutatnak más enzimfehérje-génekhez képest, így evolúciójuk gyorsabb.
 

2. A változás megakadályozása, a status quo fenntartása (stabilizáló szelekció)

Lényege: A rekombináció megakadályozza a káros mutációk (deleterious mutations) felhalmozódását, hatékonyabbá téve eltávolításukat a genomból.

Az immungénekkel szemben az élõlények génjeinek nagy többsége nem irányító, hanem stablizáló szelekció alatt áll. Egy már kifejlõdött és elõnyösnek bizonyult jelleg megváltozása nagy fitness-hátrányt jelenthet az élõlénynek, ezért szelekció hat a megőrzésére. A szexualitás -és az ezzel járó rekombináció- egyes értelmezések szerint kifejlõdhetett a genomban fellépõ káros mutációk hatékony eltávolítása céljából is. Kétféle modellel közelítik meg a jelenséget:

Sztochasztikus modell: A Müller-féle "racsni" (Müller's ratchet, 1964)
Ez az elmélet csak kisméretû populációkra használható, melyben a random hatások (pl. genetikai sodródás) igen meghatározók lehetnek. Vegyünk egy aszexuálisan szaporodó populációt (utódok szüleikkel genetikailag azonosak). A modell feltételezi, hogy a káros mutációk hatásának erõssége nem azok számától függ (nincs addíció), valamint azt, hogy nincs mutációmentes egyed a populációban. Ilyen körülmények között a legfittebb egyedeknek van, mondjuk, 1 káros mutációja. Ezek utódai is örökítik az egy mutációt, és természetesen szerezhetnek is hozzá még. Az utódgenerációban is ők a legfittebbek, a többmutációsok utódai szintén többmutációsok, és így kevésbé jók. A véletlen hatások miatt eléggé valószínû, hogy az összes egymutációs (tehát legfittebb) genomú egyed elpusztul (kevesen vannak). Ekkor a populációban a legrátermettebb egyedek már a kétmutációsok lesznek. A racsni fordul egyet, a pop. átlagfitnesse csökken. (A racsni akkor fordul egy foknyit, ha minden éppen legfittebb egyed eltûnik a populációból. Azért pont a racsni a hasonlat, mert ez olyan fogaskerék, amely csak egy irányban képes forogni, a visszafelé forgást egy pöcök megakadályozza). A populáció megy "lefelé a lejtõn", a legjobb fitnessû egyedek egyre rosszabbak. A szexuális szaporodás (rekombináció) segíthet  ezt a problémát kiküszöbölni (nem csak a legfittebbnek lehet legfittebb utódja, a jó allélek más jó allélekhez szökhetnek).

Determinisztikus modell: A mutációsteher-csökkentés teóriája (Kondrashov)
Mutációs tehernek hívják a populáció génállományában felhalmozódó káros mutációk áltai fitness-csökkenést. Ez a modell nagy populációkra is mûködik, nem feltételez random hatásokat (a nagy populációméret ezeket nagyrészt semlegesíti). Feltételezi, hogy a mutációk hatása elõfordulásuktól és frekvenciától függ, ezek enyhe hatású és additív mutációk (hatásuk összaadódik). Bizonyos számú mutáció felett az õket hordozó egyed fitnesse zéró (elpusztul vagy steril), alatta nem mutatkozik hatásuk a fitnessre. Ez esetben nyesõ (trunkációs) szelekció hat azokra, akik a küszöb felett vannak (szelektív halál, csak a küszöb alattiak maradnak meg). Aszexuális populációban az egyedek változatlan számban öröklik felmenõik káros mutációit, esetleg új mutációkat szereznek. A küszöb felé kerülés így a mutációk lassú halmozódásával lehetséges. Szexuális szaporodású populációban a fitness-variancia nagy, a káros mutációk a rekombináció miatt felhalmozódhatnak egyes zigótákban, akár jóval a küszöb feletti számban is (és persze más zigótákban sokkal kevesebb lesz, mint szüleikben). Így egy küszöb feletti mutáció-számot hordozó egyed nagy eséllyel jóval a küszöb feletti számban hordozhat káros mutációkat. Ezek szelektív halálával (a trunkáció ezeket éri) nagyobb lesz a tisztító hatás, mint aszexuális populációkban. A rosszak kiszelektálódásával a fitness-variancia csökken, de a rekombináció a kutyulással újra megnöveli, mert újra lehetõvé teszi, hogy néhány egyedbe kerüljön sok káros mutáció. Itt a szex (rekombináció) elõnye a mutációsteher-variabilitás megnövelésében áll, az így szaporodó populációból egy-egy szelektív halállal jóval több káros mutáció tûnik el, mint aszexuálisban (mivel ott a fitness-variancia kicsi, az egyedek kevésbé különböznek károsmutáció-számukat illetően).
   

3. Egyéb teóriák a szex elõnyeinek megvilágítására (csak vázlatosan, sok más hipotézis is van, ezek részben átfednek).

1. Génhibák javítását lehetõvé teszi.

2. Fejlõdési genetikai program újrabeállításait lehetõvé teszi.

3. Megelõzi a túl gyors evolúciót a rekombinációval. Eszerint a túl gyors alkalmazkodás káros lehet, mivel a rövid távú elõnyök lehetnek sokkal kevésbé adaptívak, mint a hosszú távúak. A rekombináció az új génösszeállítások széttörésével megakadályozza a helyi, rövid idejû adaptációt.

4. Hickey és Rose hipotézise (1988)
Ez a hipotézis egy kicsit összeesküvés-elmélet hangulatú. Központi gondolata az, hogy a szexuális szaporodás kezdeti formája (így a sejtfúzió és a rekombináció) az önzõ genetikai elemek következtében alakult ki, és kialakulása semmilyen elõnnyel nem jár az õt hordozó élõlény számára, kizárólag csak az önző elemnek kedvez. Egy adott genetikai elem eredetileg az õt hordozó gazdasejtek vertikális szaporodásának korlátai közé van szorítva, szülő-utód vonalon adódhat csak át, az utódsejtekben örökíthetõdik. Egy mutáns elem, mely kifejleszti saját horizontális (adott generáción belüli) átvitelének lehetõségét más sejttel történõ fúzió által a generáció egyedei között is, az lehetõvé teszi saját maga sokkal gyorsabb elterjedését. Az önzõ elem számára mindegy, hogy ez hordozója fitnessét hogyan befolyásolja, ha az õ terjedését elősegíti (történhet akár a gazdasejt kárára is, parazitikusan).

Ilyen önzõ elemnek mutatkozik az E. Coli baktérium F-plazmidjának néhány génje. Ezek a gének olyan fehérjéket kódolnak, melyek csak saját terjedésüket segítik (reproduktív pilus növesztését, melyen átjutnak egy másik baciba, és a génátírást végzõ fehérjéket). Ez esetben nem játszódik le plazmidfúzió, mint a normális ivaros konjugációkor.

A Physarum multicephalum nyálkagomba (ennek diploid plazmódiumtelepei és izogám, haploid, amőboid ivarsejtjei vannak) mitokondriumainak mif plazmidja is hasonlóan viselkedik. Normálisan a két gaméta egyesülésekor keletkezõ zigótában a mitokondriumok nem fuzionálnak (plazma és a magok nem egyesülnek). Ha viszont az egyik féle mitokondrium-plazmid tartalmaz egy bizonyos allélt (mif+), a másik szülõé viszont nem (mif-), akkor a mitokondriumok egyesülnek, rekombinálódnak, és az utódmitokondriumok mindegyike mif+ lesz. Tehát az mif+ allél önzõ és fúziót indukál.

Élesztõben is figyeltek meg hasonló jelenséget, ott a mitokondriális DNS-ben az  omega lókusz, ami egy intron, viselkedik hasonlóan : omega- és omega+ mitokondriumok találkozásakor az utódsejtekben omega+ lókuszok lesznek. Itt is van rekombináció (és fúzió is persze).

A Physarum multicephalum testi sejtjei (a plazmódiumban) között is játszódhat le fúzió (csak szomatikusan, rekombináció nincs), ha a nukleáris gének 4 bizonyos lókuszon egyeznek. Ha nem, akkor nincs fúzió, vagy egyesüléskor inkompatibilitási reakció játszódik le: bizonyos allélek jelenlétében (Killer+ genom) az ilyen alléleket nem tartalmazó genom (killer-) eliminálódik, így a killer+ alléleknek megnõ az esélyük a továbbadódásra, önző elemnek bizonyulnak.

Egy lehetséges magyarázat lehet a rekombináció kialakulására, hogy az az ilyen inkompatibilitási reakciók során lezajló eliminálódás ellen fejlõdött ki a killer- genom menekülése (szétszeparálása) érdekében, a magok kompeticióját és az ebbõl eredõ esetleges végzetes következményeket megakadályozandó. (Habár a fúzió magában még nem feltételez kötelezõen rekombinációt, attól az önzõ elem még terjedhet).

Az említett elméletek a szexuális szaporodásnak mind csak egy-egy speciális elõnyét próbálták bizonyítani. Más kutatók szerint egyfajta elõny nem lehet elegendõ a szexszel járó sok és súlyos hátrány ledolgozásásra, és a pluralisztikus szemléletet hangsúlyozzák, mely szerint a különbözõ elõnyök kombinációja vezethet az ily módon szaporodó populációk nagyfokú sikerességhez.

Aszexuális populációk

A szex elõnyeinek bizonyítása alapvetõen kétféle módon kiveitelezhetõ: modellezéssel, vagy a filogenenetikus kapcsolatok feltárásával. A legegyszerûbb ugyanis összehasonlítani az aszexuális (szûznemzõ, klonális) és szexuális organizmusokat.

Az aszexuálisan szaporodó populációkban a mutációk nem kombinálódhatnak, egy adott elõnyös mutáns allél sikere nagymértékben a szomszéd génektõl (háttér-fitness) függ. Az imént taglalt rekombinációs elõnyöket tehát nem élvezhetik. Számos taxonban találtak szûznemzéssel szaporodó populációkat, viszont ezeknek a populációknak a filogenetikai mintázata jellegzetesen "ágvégi" (twiggy). Vagyis a partenogenetikus fajok a törzsfaágak végén találhatók, egymástól távol, szexuális fajok leszármazottjaiként, és szexuális szomszédokkal. Ebbõl arra lehet következtetni, hogy a szûznemzõ populációk ivaros populációkból alakultak ki (általában hibridizációval vagy poliploidizálódással), de hamarabb kihalnak, minthogy diverzifikálódjanak, egész aszexuális ágat hozva létre. A szûznemzés valószínûleg tehát nem jó hosszú távú stratégia (rövid távon nagy előnyei lehetnek, lásd ezüstkárász merospermiája vagy a levéltetvek nemzedékváltakozása). A aszexuális ágak gyakran különleges ökológiai szituációban jönnek létre, de ökológiai potenciáljuk általában kicsi (alkalmazkodóképességük, tûrésük alacsony).

A csak szûznemzõ levéltetvek nem képesek téli petét (ivaros szakasz) csinálni, így csak fagymentes élõhelyeket tudnak meghódítani, szemben az ivaros alakot is csináló télipetés fajokkal.
Az ausztrál sivatagban különös gyakorisággal fordulnak elõ szûznemzõ fajok (pl. Acacia aneura fák, Senna genusba tartozó füvek, vagy az ezeket is fogyasztó Warramaba szöcskék és Sipyloidea botsáskák, valamint Menetia gyíkok.) Ezek általában szintén ivaros rokonaikból, hibridizációval jöttek létre. A szélsõséges körülmények kedvezhetnek a szûznemzõ populációk kialakulásának, mivel a biotikus interakciók száma itt limitált, a kompetitorok, predátorok és paraziták kicsi száma miatt a koevolúciós verseny is redukált lehet, aszexuális versenyzõknek is lehet így esélyük.


A legtöbb szûznemzõ populáció tehát idõleges, más, partenogenetikusnak gondolt fajoknál megtalálták a hímeket, van viszont néhány taxon, mely makacs módon permanensen aszexuálisnak bizonyult, és nagyon nem illik be a teóriákba. (Maynard-Smith "Aszexuális botrányok"-nak nevezte őket).

A Bdelloidea kerekesféreg-családban pl. 360 (jó morfológiai elkülönülést mutató) faj így szaporodik, és a genetikai vizsgálatok 80-100 millió éve nem rekombinálódó genomot mutatnak náluk. Darwinula ostracoda rákok fosszíliáiban kb. 100 millió évre visszamenõleg nem találtak hím egyedet.


Ha egy kizárólag aszexuálisan mûködõ populáció megoldja a mutációk és a paraziták problémáját, akkor elõnyben van szexuális versenytársaival szemben a nagyobb reproduktív potenciál miatt.

Aszexuális populációk és a paraziták
Amennyiben tényleg léteznek õsi aszexuális populációk, a paraziták miatt szelekciós hátrányban vannak a szexuális populációkkal szemben, azok lekompetálhatják õket. Feltételezik, hogy esetleg más módon védekezhetnek:
1. Általában rövid életciklusúak, ami megnehezíti a paraziták alkalmazkodását.
2. Egysejtûeknél kettéosztódáskor lehetséges, hogy az összes parazitát csak az egyik utódsejt örökli, így a másik teljesen mentes lesz. Az osztódási sebesség növelésével ezt a fajta tisztítóhatást növelhetik.
3. Térbeli vagy idõbeli diszperzióval elmenekülhetnek a fertõzött populációból. Esetleg valamilyen egyéb módon fenntarthatják a genetikai variabilitást (legalábbis rövid ideig).
 
Aszexuális populációk és a Müller-racsni
Elméletileg lassíthatják vagy megállíthatják a racsnit bizonyos mechanizmusokkal:

1. Rövid genom és kis mutációs ráta esetén kicsi a mutációs felület, így megúszhatjáka káros mutációk felhelmozódását..
2. Kompenzációs mutációkkal kijavíthatják a káros mutációkat.
3. Poliploidia lehet náluk, ami csökkenti a mutációs veszélyt.
   
Aszexuális populációk és a mutációs teher
1. Ezek ellen védekezhetnek úgy, hogy nem fejlesztenek javító mechanizmust, ami azzal járhat, hogy a mutációk fellépése letális az egyedre nézve, de így az nem tudja örökíteni a javított, de még így is esetlegesen kicsit káros hatást. A káros mutáció az egyed halálával így a populációból eltûnik, a mutációs teher nem nő.
2. A genom olyan részében (hot spots) növelhetik a mutációs rátát, ahol a hasznos mutációk esélye nagyobb.
   
Mennyi szex optimális?
A szexuális és aszexuális szaporodás nem obligát, ismertek populációk, ahol mindkét forma elõfordul. A két szaporodási mód között sokféle átmenet is lehetséges. A megfelelő szintű genetikai variabilitáshoz ugyanis elegendõ, ha utódok csak kis része produkálódik szexuális úton, térben vagy idõben elkülönülve a szûznemzõ egyedektõl, ezzel a szex költségeit nagymértékben lehet csökkenteni.

A költségek lefaragása megvalósulhat pl. a hímek dupla költségének csökkentésével, a hímek arányának csökkentése által. Erre érdekes példa a Caenorhabdis briggsae hengeresféreg ivari determinációja. A két ivari kromoszómájú egyedek (XX) hermafroditák, az egy ivari kromoszómások (Xo) hímek, nőstény ivar nincsen. A hermafroditák haploid petesejteket (X kromoszómával) és hímivarsejteket is (szintén X kromoszómával) termelnek, a hímeknek pedig kétféle (X-es vagy o-ás) hímivarsejtjeik vannak. A Caenorhabditis elegans féregnél a keletkezõ utódok 50%-a hím és 50%-a hermafrodita. Ezzel szemben a Caenorhabdis briggsae-nél csak 10% a "haszontalan" hímek aránya, 90 %hermafrodita. Ezt úgy tudják megvalósítani, hogy a hímtõl származó X-es spermium spermakompetícióban legyõzi a hermafrodita X-es spermiumját (nincs önmegtermékenyítés), és a hím o-ás spermiumját is, amibõl következõen a zigóták nagy része XX lesz. (X kromoszóma önzõ genetikai elem, a o gének rovására növeli ezzel terjedési esélyeit). Ezáltal biztosítva van a nagyszámú nõivarsejt a sok hermafrodita által, de a rekombinációkhoz szükséges hímek is jelen vannak, csak jóval kisebb (de így is elegendõ) számban. Az önző genetikai elemkről később még lesz szó.

Egy másféle költségcsökkentés az, ha a populációban csak bizonyos idõszakonként jelennek meg ivaros alakok. A levéltetvek nemzedékváltakozásánál  (lásd a definícióknál)  is azt látjuk, hogy a szaporodási szezon döntő része ivartalanul (a "haszontalan" hímek mellőzésével) folyik, ami lehetõvé biztosítja a nagy reprodukciós potenciált. Csak egy rövid varos szakasz van (a téli petét látrehozó formák, és a téli petéből kikelő fundatrix), ez viszont biztosítja a genetikai variabilitást a populációban. Hasonló ciklikus partenogenezist mutat még rengeteg faj (pl. gubacsdarazsak, cladocera rákok, stb.)

Ennek ellenére a legtöbb élõlénynél kizárólagos a szexuális szaporodás. Úgy vélik ez azért van, mert ha egy populáció váltogatja a kétféle módot, úgy az instabilitást okozhat a populációban, pl. (mutációs ráta megnövekedésével) és ez kedvez a szexualitás állandósulásának. Így lehet, hogy "egyirányú utca" a szexualitás. Aki rálépett az útra, előbb-utóbb teljesen benne találja magát.