Szülõi gondoskodás

A lényeg:

A párzási rendszerek változatosságához hasonlóan - és azzal szoros összefüggésben - az utódgondozási formák is nagyon sokfélék lehetnek, mind a nevelés formáját
mind időtarmát tekintve, az egyáltalán nem nevelõtõl az extrém módon gondoskodókig. A gondozó szülő(k) neme és száma is nagy változatosságot mutathat.

A legtöbb élõlény nem gondozza  utódait. Az ivadékgondozás a gerinceseknél a leggyakoribb, bár van néhány feltűnő kivétel (pl. temetőbogarak, euszociális rovarok, stb.) A szülõi gondoskodás kialakulását elõsegítheti például a nagy predációs nyomás, a ritka és specializált források vagy szokatlanul extrém környezet is, ilyen esetekben a nevelõ, gondozó szülõk nélkülüzhetetlenek lehetnek az utódok túléléséhez.

A nagy ragadozómadarak sokszor csak egy fiókát nevelnek, melyet mindkét szülõ etet. Egy ilyen párnak a táplálkozási területe nagyon nagy, mert csak nagy terület tud eltartani elegendõ prédát. Sok energiába telik megkeresni és elejteni.

Extrém körülmények közepette a szülők sokszor csak extrém módon megnövekedett szülői befektetéssel képesek biztosítani a megfelelő utódtúlélést.A császárpingvineknél a hím nagyon hosszú ideig üli az egyetlen tojást. A kotlás a déli-sarki tél idején, igen kemény idõben folyik. Ezalatt a nõstény a tengerben táplálkozik, de a hímek egyáltalán nem esznek.

A Bledius spectabilis bogár, ami nagyon változékony és sós tengerparti övezetben él, lyukakba rakja petéit, és a kikelõ ifjakat gyakran látogatja, õrzi és eteti.


Akkor alakulhat ki fejlett ivadékgondozás, ha a gondozás miatt megnövekedett szaporodási siker nagyobb, mint a gondozásba belefektetett energia miatti késõbbi reprodukciós esemény sikerének csökkenése. Csereviszony (trade-off) van a szülõi és egyéb aktivitások között.

Némely állat viszont nagy energiát allokál a szülõi szerepbe. Az is fontos döntés lehet, hogy egy- vagy mindkét szülõ nevelje az utódokat, az eredmény nagyban függ az ökológiai környezettõl és az utód igényeitõl. Melegvérûeknél összetettebb a jelenség, itt az anya teste szükséges az utód fejlõdéséhez, ami eleve aszimmetriát okoz a szülõi szerepvállalásban. Mindez a szülõi aktivitás nagyarányú diverzitásához vezet, az egyáltalán nem nevelõtõl az extrém módon gondoskodókig.

Clutton-brock definíciója szerint az utódgondozás minden szülõi tevékenység, mely az utód túlélését segíti. Ebben az értelemben az utódgondozás nem feltétlenül jár együtt költségekkel. Trivers megfogalmazában viszont a szülõi befektetés olyan viselkedés, ami növeli az adott utód túlélési esélyeit, de csökkenti a szülő későbbi reprodukciós kilátásait (itt megjelenik a nevelés költsége, ami lehet pl. az utódba fektetett forrás, vagy prédává válás esélye is).

Párzás után ugyanis  állatok egy újabb fontos döntéssel kerülnek szembe: fektessenek-e be energiát, idõt, aktivitást a szülõi gondoskodásba, így növelve az esélyt, hogy utódaik megérik a szaporodóképes kort, és a szülõk génjeit továbbörökítik, vagy hagyják sorsukra az utódokat, és válasszanak a fitnesst más módon növelő tevékenységeket (pl. táplálkozzanak, keressenek másik párt stb.) Trade-off van a szülõi befetktetés és egyéb aktivitások között. Akkor alakulhat ki fejlett ivadékgondozás, ha a gondozás miatt megnövekedett szaporodási siker nagyobb (a fiókák jobb túlélése miatti jobb fitness-visszatérítés okán), mint a gondozás miatti késõbbi reprodukcióssiker-csökkenés.

A korábbi szemlélet szerint a szülői tevékenység a párok valamiféle harmónikus szinergeta tevékenysége a közös szaporodási siker maximálázásának érdekében. Az utóbbi évtizedek eredményein alapuló mai szemlélet viszont az utódgondozásban rejlő konfliktusokat hangsúlyozza, hiszen mindkét szülő a saját (és nem a közös) fitness növelésében érdekelt, és a nemek érdekei sokszor eltérőek. A hím optimális stratégiája legtöbbször a zéró utódgondozás, hiszen neki a legoptimálisabb sok nõsténnyel való párzással növelni a reproduktív sikerét (párzani, lelépni, párzani, lelépni…). A nõstény stratégiája ezzel szemben: párzani, hímet nevelésre bírni, lelépni és új forrásokat keresni az újabb tojások produkálásához. Ezt a szülõ-szülõ konfliktust nevezik poszt-zigotikus szexuális konfliktusnak is.

A párzási és utódgondozási rendszerek összefüggési
Emlen és Oring szerint a szülői befektetés befolyásolja az éppen megtermékenyíthető nőstények és szexuálisan aktív hímek arányát (effektív ivararány, operational sex ratio, OSR). Ha pl. egy populációban hímek felé eltolt az OSR (pl. sok nőstény nem fertilis, utódait gondozza éppen), akkor a hímek között erős kompetíció várható a szaporodásért. Minél eltoltabb az OSR, annál intenzívebb a szexuális szelekció, és ez az egyéb források tér- és időbeli eloszlásával együtt alakítja a populáció párzási rendszerét. Tehát itt az utódgondozó rendszer az OSR-en keresztül szabja meg a párzási rendszert. Maynard-Smith szerint viszont az utódelhagyó szülő újbóli pártalálási esélye az OSR-től függ, és a a pártalálási esély határozza meg, hogy ki és mennyit gondoz (ha nincs pár, érdemes gondozni, ha sok van, megérheti másikat keresni). Tehát szerinte az OSR szabályozza a pártalálási esély révén az utódgondozó rendszert.

Újabb megközelítések szerint az utódgondozás és párzási rendszerek kapcsolata nem egyirányú, hanem visszacsatoló mechanizmusok működnek közöttük. Például a pártalálási esély befolyásolja, hogy hogy a párban lévő és facér egyedek hogyan viselkednek, míg a párosodásról és utódnevelésről hozott döntések befolyásolják a pártalálási esélyt. Ezen kívül környezeti faktorok (forráseloszlás, predáció) is befolyásolhatják mind a párosodási, mint az utódgondozási döntéseket.

A szülõk döntéseit befolyásoló tényezõk

Mennyire neveljen a szülõ?

A szülői befektetéseit csökkentő, vagy az utódait elhagyó szülő viselkedését korábban maladaptívnak gondolták, de a utódnevelésben megmutatkozó konfliktusok fényében már értelmesnek tűnhet ezek a jelenségek. Sokszor ugyanis az elhagyó szülő nyerhet azzal, hogy a másik ivar neveli fel az utódokat, és így mentesül a gondozás költségei alól, és egyéb tevékenygégre  (pl. újrapárzásra) fordíthatja energiáit. A szülői befektetés mértékét is a vele járó költségek és hasznok szabályozzák. A költségek és nyereségek mértékét, és így a szülők döntését befolyásolhatja az utódok és szülők állapota, valamint a pár és a populáció többi tagjának viselkedése is.

Mivel a az utódgondozás elsődeleges nyeresége az utódok megnövelt túlélése, a gondozás mértékének kapcsolatban kell állnia az utódok várható reproduktív értékével. Így kisszámú utód esetén ezekbe a szülő várhatóan kevés energiát allokál, mint nagy létszámú családba, ezt madaraknál végzett megfigyeléses és kísérletes vizsgálatok is igazolták. Hasonlóképpen, a várhatóan kis túlélési esélyű gyenge minőségű utódoknál is csökkenhet a gondozási befektetés mértéke. Rossz körülmények között felnövekvő (pl. erősen parazitált, vagy rossz táplálékellátottság idején nevelődő, és így várhatóan gyengébb túlélési esélyű) utódoknál a szülők gyakran elhagyhatják a fiókákat, és  kedvezőbb körülmények (parazitamentes, vagy későbbi jó időszak) közepette próbálkozhatnak újabb utódok létrehozásával. Ha a szülő van rossz kondícióban, akkor is lehet adaptív a költséges gondozás abbahagyása, ha ezzel biztosítja saját túlélését és jövőbeni szaporodását.

A pár- és utódelhagyás nyeresége nem csak a következő szaporodási időszekban jelentkezhet. Ha van új párkapcsolatra alkalmas jelölt a populációban, a dezertáló egyed újrapárosodhat, és így növelheti utódai számát.

Függőcinegéknél rendszerint csak az egyik szülő neveli a fiókákat. Egy svédországi populációban a fészkek 52 százalékában a hímek, 18 százalékában a tojók, 34 százalékban mindkét szülő dezertál a nevelés pariódusában. Az elhagyó szülők új párt keresnek és új fészek építésébe kezdenek.


A csökkentett vagy felfüggesztett gondozás kapcsolatban állhat az apaság megbízhatóságával is. Mivel minden egyednek a saját génjeit hordozó egyedekbe érdemes allokálnia, a kétes eredetű utódok esetén (pl. ha  a hím madár elvesztette szem elől párját a fertilis időszakban, és ezzel a nősténynek alkalma volt páron kívüli kopulációkba keverednie) a hím csökkentheti utódgondozó tevékenységét.

 

Ki neveljen?

Az utódnevelés során a felek számos konfliktussal szembesülnek interszexuálisan és szülõ-utód viszonyban is. A hím optimális stratégiája az utódnevelésben a zéró befektetés, hiszen neki a legoptimálisabb sok nõsténnyel való párzással növelni a reproduktív sikerét (párzani, lelépni, párzani, lelépni…). A nõstény stratégiája ezzel szemben: párzani, hímet nevelésre bírni, lelépni és új forrásokat keresni az újabb gaméták produkálásához.

Sokszor elég egy szülõ az utódok megfelelõen sikeres felneveléséhez, például ott, ahol a szülõi tevékenység csak õrzésre és tisztogatásra korlátozódik, vagy a táplálék nagy abundanciája miatt egy szülõ megszerzi a szükséges mennyiséget. Ahol van utódgondozás, ott legtöbb esetben fõleg a nõstények gondoznak, többet vállalva, mint az 50%-os “fair arány.” Az ezt magyarázó hipotézisek:

1. Múltbéli befektetés számít
A nõstény a gamétába eleve többet fektet be, és az utódok esetleges pusztulásával többet veszíthet, mint a hím, aki egy adott utódnyi gamétába minimálist allokál.


2. Az apaság alacsony megbízhatósága számít
A nõstény biztos, hogy osztozik az utódok génjeivel 50%-ban, az apa személye viszont sok esetben nem biztos, fõleg az olyan belsõ megtermékenyítésû fajoknál, ahol nõ több hímmel is pározhat, vagy pedig ott, ahol a hím szabadon kiengedi az ivarsejteket (pl.vizbe. Ilyen esetben a hím nem lehet biztos, hogy a saját utódját gondozza, és idegen gének sikerét biztosítani azok neveléséveligen költséges szórakozás.


3. Ivarsejt-kieresztés sorrendje számít
A nõstény valószínûbben marad a fertilizált tojásokkal, ha õ hordja ki a testében az utódokat, a hím ilyenkor leléphet új párok után nézni. Ez esetben a belsõ megtermékenyítésnél kizárólagosnak kéne lenni a nõi nevelésnek. Külsõ fertilizációnál viszont hím ereszti ki általában késõbb a gamétákat. Itt hím nevelés kell, hogy legyen a gyakoribb.

Hal és kétéltû családoknál megvizsgálták a megtermékenyítés-mód és a nevelõ szülõ összefüggéseit. Belsõ megtermékenyítésûeknél 14%-ban hím, 86 %-ban nõstény nevel, külsõ fertilizációnál 70%-ban hím, 30%-ban a nõ nevel. Tehát a tendencia megfelel a hipotézisnek, ha nem is kizárólagos, és sok kivétel van. (Sok partimadárnál, belsõ fertilizációs békáknál, szimultán ivarsejt-kiengedésû halaknál hím nevel inkább).

4. Az utóddal való összekapcsoltság számít
Mivel a nõstény hordja ki, termeli meg, esetleg szoptatja az utódot, õ van olyan helyzetben, hogy hatékonyan segítsen az utódnak. Hímnek sokszor nincs direkt kontrollja a gondozásban, gyakran fizikailag is szeparált az utódtól.
 

Kivételek, ahol a hím nevel
Ha az utódgondozásból adódó -az utódok megnövekedett szaporodási sikerébõl következõ- reproduktív haszon egyforma is a két nem esetében, attól még eltérés lehet a két nemnél a befektetés mértékében.

A hímnek az utódgondozásból eredő fõ költsége az egyéb potenciális párokkal való párzás kihagyása miatti fitness-veszteség. Ha marad és gondoz, nem tud újabb párokat keresni.

A tüskés pikónál a hím õrzi az ikrákat és kishalakat, védi õket a ragadozóktól és a kannibál fajtársaktól. Ha egy ilyen kannibál csoport érkezik, eltereli a figyelmüket, de nem tud párzani a csoport nõstényeivel. Olyan populációkban, ahol nincs kannibalizmus, nem kell a fajtársaktól tartani, ott a hím párosodik a nõstényekkel, amelyeket még vonzhat is az õrzõ hím.

A nõstény költsége fõleg a növekedés lassulása miatti fitness-veszteség (a végig növekedõ fajoknál). Drága számára az õrzés, mert nem táplálkozhat ezalatt. Így a késõbbi reproduktív potenciálja csökken, mivel egy kisebb nõstény kevesebb petesejtet termelhet. Az õrzõ hímet is érik veszteségek emiatt, de neki kisebb problémát jelent. 

A Belostomatida óriás vízipoloska fajoknál a fejlett utódgondozás két formája is megtalálható. Egyes fajoknál a nõstény a növények víz feletti részeire ragasztja a nagy tojásokat, és a hím néha kimászik hozzájuk, locsolja és védi õket. Másoknál a hím hátára ragasztja a nõstény a petéket, és a hím hordozza, levegõzteti, legyezi, tisztítgatja õket. Ezen rovarok petéje ugyanis nagyon nagy, és a rossz felület-térfogat arány miatt segíteni kell az oxigénellátásukat (a lepotyogó peték elpusztulnak). És a hímnek olcsóbb lehet az õrzés, az intenzív munka miatti koplalás nála kevesebb hátránnyal járhat, esetleg egy õrzõ hím más nõstényekkel is párosodhat, ezért neki van a dajkeszerep osztva.

A Nicrophorus orbicollis temetõbogár nõsténye egy földbe ásott tetembe tojja petéit, és a hímmel együtt õrzi a kannibáloktól és predátoroktól. Ha hímet eltávolították egy kísérletben, az utódtúlélés nagyban csökkent.

A nő költsége lehet még a következő nemzedékbe való befektetés csökkenése is (lásd császárpingvin fentebb, ahol a hím költ, míg a nőstény a tojásokhoz szükséges forrásokat biztosítja magának).


Utód-diszkrimináció

Sok esetben, fõleg kolóniában vagy tömegesen költõ és szaporodó fajoknál elõnyös, ha kifejlõdik valamiféle saját-nem saját utód-elkülönítõ mechanizmus. Óriási költség és luxus a nem saját géneket hordozó utódba energiát fektetni. Ilyen esetben fejlett fajfelismerés adaptív.

Egy barlangi mexikói denevérfajnál akár 4000 utód/nm is csünghet a plafonról egy kolóniában, de az este szoptatásra hazatérõ anyák pontosan rátalálnak az utódra, azok egyedi hangjelzése alapján.

A közel rokon füsti és szirti fecskék esetében azt tapasztalták, hogy a telepes szirti fecskék fiókájának a hangjelzése sokkal egyedibb, mint az elkülönülten fészkelõ füsti fecskéé.

Pelikánoknál nincs fiókafelismerés, de a tömegesen kajára váró gyerekek szétosztják egymás között a (ki tudja kitõl) kapott halakat.

Szülõ-utód konfliktus

A viszony a szülõ és utód között nem feltétlenül kölcsönösen pozitív. A szelekció két irányban hat a résztvevõknél, mivel érdekkülönbségek vannak köztük,

Az utód késõbbi szaporodási sikere elsõsorban a jelenlegi túlélésének valószínûségétõl függ, számára elõnyös ha a szülõk befektetésüket az adott idõben (az õ nevelése alatt) maximalizálják, akár a testvérei rovására is. Ellenben a szülõnél trade-off van a jelenlegi és késõbbi reproduktív események között. Õk (legalábbis az iteropár, életükben többször szaporodó fajok) elsõsorban a szaporodási siker hosszú távú maximalizálásra törekszenek, ami azt eredményezheti, hogy adott időben kevesebbet, vagy esetleg semennyit sem gondoz (pl. rossz körülmények esetén az õ saját túlélése elsõdleges, nem tud még az utódba is allokálni).